Химические классы пестицидов

Бактериальные инсектициды (bacterial insecticides) – препараты, применяемые в сфере защиты растений против различных вредителей, действующим веществом которых являются энтомопатогенные бактерии и (или) выделяемыми этими бактериями токсины. Бактериальные инсектициды относят к категории микробиологические и биологические пестициды.

Оглавление

Бактериальные инсектициды - Окраска по граму бактерий Bacillus thuringiensis - фото
Окраска по граму бактерий Bacillus thuringiensis

Энтомопатогенные бактерии

Установлено существование более 100 видов бактерий, обладающих энтомопатогенной активностью[12].

В сфере защиты растений широко используется несколько видов энтомопатогенных бактерий:

Bacillus thuringiensis – грамположительная почвенная бактерия, продуцирующая специфические кристалловидные токсины, обладающие большой энтомоцидной активностью. В процессе споруляции внутри клеток формируются живые препараты бактерий, называемые параспоральными включениями или эндотоксинами. Они обнаруживаются внутри клеток с помощью обычной микроскопии. По окончании процесса спорообразования токсины в свободной форме выделяются в окружающую среду[6].

Форма таких кристаллов – ромбовидная (тетрагональная). Величина кристаллов зависит от вида культур бактерий и варьируется в интервале 1–3 мкм. Энтомоцидные кристаллы представляют собой вещества белковой природы, в состав которых входят 18 аминокислот. Этот белок – термолабильный, при 60°С разрушается. Кристаллы проявляют токсическое действие в отношении членистоногих только при пероральном введении, у гусениц чешуекрылых они вызывают паралич средней кишки[6].

Помимо кристалловидных токсинов, некоторые штаммы бактерии Bacillus thuringiensis выделяют в окружающую среду энтомоцидные вещества, растворимые в воде. Из них наибольший интерес вызывает термостабильный токсин (бета-экзотоксин). Это вещество, в отличие от энтомоцидных кристаллов, не подвергается разрушению даже при температуре 100–120 °С[6].

Термостабильный экзотоксин имеет менее специфичное энтомоцидное действие – он проявляет активность по отношению к различным семействам насекомых, например Совки, Комары, различные семейства Мух[6].

Bacillus sphaericus

(= Lysinibacillus sphaericus) – широко распространеная грамположительная, палочковидная бактерия, аэробная и спорообразующая бактерия с терминальным вздутым спорангием и сферическими спорами. Все известные штаммы разделены на 49 серотипов в зависимости от агглютинации жгутиков (склеивания бактерий через жгутики). Большинство штаммов данной бактерии не являются энтопопатогенами. Только девять серотипов проявляют токсичность в отношении личинок комаров[13].

Токсичные штаммы вырабатывают два вида токсинов:

  • бинарный токсин – синтезируется и собирается в форме кристаллов в период споруляции;
  • москитоцидный токсин – вырабатывается и собирается в форме кристаловво время вегетативного роста бактерий[13].

Высокотоксичные штаммы Bacillus sphaericus эффективны в борьбе с комарами рода Culex и рода Anopheles, но они же слабо токсичны или не токсичны для комаров рода Aedes[13].

Штаммы B. sphaericus обладают явными преимуществами по сравнению с Bacillus thuringiensis var. israelensis, поскольку им свойственно более длительное ларвицидное действие[13].

Бактерии рода Burkholderia

– широко распространенные грамотрицательные, облигатно аэробные, палочковидные бактерии, подвижны благодаря одному или нескольким полярным жгутикам, исключение – неподвижный вид Burkholderia mallei[11].

Бактерии данного рода не образуют чехликов и используют для роста поли-бета-гидроксибутират. Ранее этот род рассматривался в пределах рода Pseudomonas[11].

Виды рода Burkholderia могут быть патогенны для различных животных и человека. Burkholderia mallei и Burkholderia pseudomallei – вызывают опасные заболевания у людей и домашнего скота[11].

Другие виды рода Burkholderia часто встречаются в ассоциации с растениями и оказывают благоприятное воздействие в качестве антагонистов фитоэндосферы, филлосферы и ризосферы (посредством клубенькообразования, свободноживущих патогенов или стимуляторов роста растений). К таким видам относятся Burkholderia vietnamiensis, Burkholderia ambifaria, Burkholderia cenocepacia[11].

Burkholderia seminalis – энтомопатогенный вид данного рода, вируленный к Пчелиной огнёвке (Galleria mellonella), вредителю медоносных пчел[11].

Проводятся исследования по идентификации других видов и штаммов данного рода, обладающих энтомопатогенными свойствами[11].

Wolbachie pipientisграмотрицательная бактерия, способная поражать широкий спектр видов членистоногих путем влияния на индукцию партеногенеза, феминизацию и уничтожение самцов. Наиболее распространённый эффект жизнедеятельности данной бактерии – несовместимость при скрещивании между инфицированными самками и здоровыми, незараженными самцами[14].

Бактериальные инсектициды - Луи Пастер - фото
Луи Пастер

Луи Пастер – французский химик и микробиолог, впервые предложивший применять энтомопатогенные бактерии в практике растениеводства.

История

Луи Пастер в 1874 году предложил для борьбы с филлоксерой применять энтомопатогенные бактерии[8].

В 1879 году И. И. Мечниковым были описаны возбудители грибной и бактериальной болезней хлебного жука и успешно проведены опыты по их применению против этого вредителя. В продолжении этих исследований, И. М. Красильщиком в то же время была организована лаборатория по производству и использованию микробов, которые обладают энтомопатогенным действием[8].

В дальнейшие годы были описаны возбудители многих болезней различных насекомых, некоторые энтомопатогенные микробы были использованы в широких масштабах в борьбе с вредоносными насекомыми[10].

В 19221942 годах было получено и изучено большое количество энтомопатогенных форм спорообразующих бактерий. На основе этого было организовано производство инсектицидов для борьбы с опасными насекомыми вредителями винограда, кукурузы и хлопчатника[8].

Е. В. Талалаевым в 1949 году было разработан и внедрен в широкое применение способ борьбы с сибирским шелкопрядом с помощью культуры спорообразующей бактерии, которая принадлежала к виду Bacillus thuringiensis[8].

В 1953 г. было открыто, что у этого вида бактерий энтомоцидная природа кристалловидных включений. Открытие дало начало исследованиям по его применению при получении новых эффективных инсектицидов[8].

Плановые, систематические работы по биологическому методу защиты растений были развернуты в нашей стране со времени организации Всесоюзного института защиты растений. Здесь в лабораториях биологического и микробиологического методов с 1931 г. проводятся углубленные исследования по интродукции и акклиматизации высокоэффективных хищников и паразитов[10].

Лаборатория микробиометода ВИЗР, которую возглавлял проф.В. П. Поспелов, основное внимание уделила изучению болезней вредных насекомых. Специалисты этой лаборатории А. А. Евлахова, О. И. Швецова и др. изучили многие грибные, бактериальные и другие болезни ряда опаснейших вредителей и определили основные направления дальнейших исследований[10].

Сегодня главное внимание уделяется получению высокоэффективных культур энтомопатогенных микроорганизмов. Немаловажное значение имеет выявление природы этих веществ из микроорганизмов, изучение их строения, специфики биосинтеза и механизма действия на вредителей[10].

Бактериальные инсектициды - Bacillus thuringiensis - фото
Bacillus thuringiensis

Споры и бипирамидальные кристаллы.

Использовано изображение:[16]

Действие на вредные организмы

Энтомопатогенные бактерии вызывают различные изменения в организме членистоногих, приводящие к их ослаблению и гибели[5]. По токсическому эффекту эта биологические инсектициды уступают химическим инсектицидам вследствие своего замедленного действия[6].

Механизм действия

. Согласно классификации IRAC, бактериальные инсектициды по механизму действия на членистоногих относят к двум группам:

Группа 11. Механизм действия – микробные разрушители средней кишки насекомых/ Microbial disruptors of insect midgut membranes (токсины белковой природы, способные связываться с рецепторами на мембране средней кишки насекомых и вызывать образование пор, приводящих к септицемии и нарушению ионного баланса):

Группа UNB. Бактериальные агенты (не относящиеся к Bacillus thuringiensis (Bt) с неизвестным или неопределённым механизмом действия/ Bacterial agents (non-Bt) of unknown or uncertain MoA (класс неопределен):

Подробнее о механизме действия на вредные организмы штаммов бактерий Bacillus thuringiensis – в статье «Bacillus thuringiensis».

Особенностью биопрепаратов является проявление эффективного действия только при высокой пищевой активности вредителей, что наблюдается при температуре не ниже 16°С бактериальные препараты при воздействии солнечной радиации, температуры и влажности быстро инактивируются в природной среде[1].

Симптомы поражения

. Насекомые, поглощая части растений, обработанных биопрепаратами, заглатывают с кормом споры бактерий и кристаллы токсинов. Гибель вредителей наступает как от бактерий, которые постепенно размножаются в кишечнике, так и от токсикоза, вызванного действием токсинов. Причем от токсинов гибель фитофагов отмечается на 3-5-е сутки после обработки и достигает максимума примерно на 10-й день. Сразу после их применения у вредителей снижается активность питания и соответственно вредоносность[1][6].

Биологические инсектициды проявляют выраженное последействие, проявляющееся в гибели насекомых на поздних стадиях развития, а также воздействии на следующие генерации вредителей (снижение плодовитости, появление нежизнеспособного потомства). Все это повышает эффективность обработок биопрепаратами, их биологическая активность сохраняется до 20 дней[1][6].

Поражаемые виды

. Штаммы энтомопатогенные бактерии видоспецифичны.

Подробнее о чувствительных видах вредителей – в статьях «Bacillus thuringiensis», «Bacillus thuringiensis subsp. Thuringiensis ИПМ-1140», «Bacillus thuringiensis var. kurstaki», «Bacillus thuringiensis var. thuringiensis», «Bacillus thuringiensis var. Thuringiensis штамм В-501», «Полипептид».

Группы действующих веществ бактериальных инсектицидов (классификация IRAC).

Группа 11. Механизм действия – микробные разрушители средней кишки насекомых:

Группа UNB. Бактериальные агенты (не относящиеся к Bacillus thuringiensis (Bt), механизм действия не известен:

Резистентность

. Уникальность механизма действия штаммов энтомопатогенных бактерий и инсектицидных белков, вырабатываемых ими, обеспечивает отсутствие возможности формирования перекрестной резистентности с другими группами соединений классификации IRAC[15].

Существует опасность формирования устойчивых популяций вредителей непосредственно к тому или иному штамму бактерии или, вырабатываемым этим штаммом токсинам[12].

Разнообразие восприимчивости популяций вредителей к средствам биологической борьбы является первым шагом к развитию резистентности[12].

В частности, в отношении штаммов Bacillus thuringiensis (Bt-препараты) установлен факт возможности формирования устойчивых групп у 27 видов насекомых в лабораторных условиях. К ним относятся: Табачная моль (Heliothis virescens) из семейства Ночницы, Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata) из семейства Листоеды, Огневка кукурузная (Ostrinia nubilalis) из семейства Огневки ширококрылые, Соевая совка (Pseudoplusia includens) из семейства Ночницы, Совка помидорная (Spodoptera exigua) из семейства Ночницы, Африканский хлопковый листоед (Spodoptera littoraIis) из семейства Ночницы[12].

Три вида показали устойчивость к Bt-препаратам, применяемым в полевых условиях: Капустная моль (Plutella xylostella), Броколевая совка (Trichoplusia ni) и Южная амбарная огневка (Plodia interpunctella)[12].

Устойчивость к штаммам Bacillus thuringiensis может возникнуть на любом этапе цикла заражения. Кристаллы бактерии могут быть разрушены протеазами, может наблюдаться деактивация кристаллов N-аминопептидазами или изменение связывающего белка мембраны, формирование и встраивание мембранных пор[12].

Наиболее распространённый, но далеко не единственный фенотип, устойчивый к штаммам Bacillus thuringiensis у чешуекрылых носит наименование «modus 1». Он характеризуется устойчивостью в 500 раз большей, чем у чувствительных к штаммам фенотипов[12].

Предполагается, что устойчивость к Bt-препаратам не связана с систематическими генными мутациями, а скорее с изменениями в иммунной системы членистоногих[12].

Профилактика резистентности

биологических инсектицидов требует точного знания механизма действия используемых соединений, в целях чередования их с другими препаратами для обработки растений[12].

Замена бактериальным инсектицидам

В схеме борьбы с вредителями бактериальные инсектициды можно чередовать с соединениями многих групп классификации IRAC. В зависимости от условий применения и вида вредителя можно рекомендовать:

Фитотоксичность

. Бактериальные инсектициды в большинстве случаев не проявляют фототоксичных свойств[6][7]. Бактерии рода Burkholderia могут оказывать положительное влияние на рост и развитие растений[11].

Применение

Бактериальные инсектициды активно используются в сфере защиты культурных растений от различных вредителей[4][11].

Подробнее в статьях – в статьях «Bacillus thuringiensis», «Bacillus thuringiensis subsp. Thuringiensis ИПМ-1140», «Bacillus thuringiensis var. kurstaki», «Bacillus thuringiensis var. thuringiensis», «Bacillus thuringiensis var. Thuringiensis штамм В-501», «Полипептид».

Наиболее широко в качестве микробиологических средств защиты растений используют продукты на основе различных штаммов энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis[1][9]. Сегодня до 90% коммерческих инсектицидов – препараты на основе этого патогена. Готовые формы этих препаратов представляют собой споровокристаллический комплекс, содержащий живые споры энтомопатогенного микроорганизма и кристаллический эндотоксин белковой природы, а в ряде препаратов содержится также термостабильный экзотоксин[1][9].

Штаммы и токсины Bacillus thuringiensis разрешены к применению на территории России[4].

Токсикологические свойства и характеристики

Биологические инсектициды относят к препаратам нового поколения. Они менее опасны для окружающей среды, чем инсектициды, содержащие химически синтезированные соединения. Особенностью биологических инсектицидов является проявление эффективного действия только при высокой пищевой активности вредителей, что наблюдается при температуре не ниже 16°С[1].

Бактериальные препараты при воздействии солнечной радиации, температуры и влажности быстро инактивируются в природной среде[1]. В отличие от традиционных инсектицидов они не обладают прямым токсическим действием. Главным преимуществом препаратов на основе бактерий является отсутствие токсичности для энтомофагов и полезной энтомофауны[6][7].

Исследования по воздействию бактериальных препаратов против вредителей леса показывают, что экзотоксины воздействуют на растения. Это проявляется в инициации изменений в пигментном аппарате и процессах фотосинтеза, а также в биометрических показателях растений. Исследования проведены на разных растениях, в том числе на проростках Сосны обыкновенной (Рinus sylvestris). При этом обнаружено воздействие экзотоксинов на все показатели, связанные с ростом и развитием растений, в частности сосны[3].

Термостабильный экзотоксин и β-2 экзотоксин вызывают снижение всхожести и энергии прорастания семян сосны, роста и развития сеянцев, а токсины в концентрации 0,1 мг/мл вызывают полную гибель проростков. Здесь таится опасность снижения потенциала естественного возобновления леса в очагах, интенсивно обрабатываемых бактериальными препаратами с целью уничтожения фитофагов[3].

Симптомы отравления

. Бактериальные инсектициды, относящиеся к штаммам Bacillus thuringiensis практически нетоксичны для человека, однако не исключена возможность их аллергического действия. При попадании на открытые участки тела необходимо промыть их теплой водой с мылом[6].

Классы опасности

. Бактериальные инсектициды, а именно Bt-препараты, разрешенные к применению на территории России, по отношению к человеку и млекопитающим считаются соединениями 4 класса опасности (малоопасные) или 3 класса опасности (умеренно опасные), по отношению к пчелам класс опасности варьирует от 2 (среднеопасные) до 3 (малоопасные)[4].

Литературные источники:
1. Белов Д.А. Химические методы и средства защиты растений в лесном хозяйстве и озеленении: Учебное пособие для студентов. –М.: МГУЛ, 2003. – 128 с
2. Волова Т.Г. Биотехнология / Т. Г. Волова. – Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения Российской Академии наук, 1999. – 252 с
3. Голосова М.А. Экологические проблемы применения бактериальных препаратов в защите леса. Информационный бюллетень ВПРС МООБ/Международная организация по биологической борьбе с вредными животными и растениями. СПб, 2002, №3;
4. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, 2024 год. Министерство сельского хозяйства Российской Федерации (Минсельхоз России)
5. Долженко Т.В. Бактериальные инсектоакарициды для защиты растений: изучение и перспективы применения, Plant Biology and Horticulture: theory, innovation.2021. №3 (160), Энтомология и фитопатология, стр 50 – 61.
6. Рекомендации по применению микробиологических препаратов и биологически активных веществ в интегрированной системе защиты семечковых культур от вредителей. ВИЗР, Воронеж, 1994;
7. Старчевский И., Самойлов Ю. Исследование производства и применения в защите растений биологических препаратов. Информационный бюллетень ВПРС МООБ/Международная организация по биологической борьбе с вредными животными и растениями. СПб, 2002, №3;
8. Тахтаджян А. Л. Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974;
9. Тюрин С.А. и др. основные подходы к конструированию штаммов-продуцентов средств защиты растений. Журнал «Биотехнология», №5, 2005, с.14-20.
10. Хижняк П.А ., Химическая и биологическая защита растений. Под ред. канд. с.-х. наук П. А . Хижняка, М.: «Колос», 1971, 215 с. с илл.
11. Karent J. Romero-Gutiérreza, Manuella N. Douradoa, Leandro M. Garridoa, Luiz Ricardo Olchanheskia, Emy T. Manoa, Francisco Dini-Andreoteb,c, Miguel A. Valvanod, Welington L. Araújoa, Phenotypic traits of Burkholderia spp. associated with ecological adaptation and plant-host interaction., Microbiological Research 236 (2020), стр 1 – 9.
12. Myriam Siegwart, Benoit Graillot, Christine Blachere Lopez, Samantha Besse, Marc Bardin, Philippe C. Nicot, Miguel Lopez-Ferber, Resistance to bio-insecticides or how to enhance their sustainability: a review. Front. Plant Sci., 19 June 2015 Sec. Plant Pathogen Interactions Volume 6 - 2015
13. Rajeev K. Upadhyay (Editors) Advances in Microbial Control of Insect Pests. (Directorate of Plant Protection, Quarantine and Storage), January 2003 DOI: 10.1007/978-1-4757-4437-8
14. Stouthamer R., Breeuwer J. A. J., Hurst G. D. D. Wolbachie pipientis: Microbial Manipulator of Arthropod Reproduction. Annu. Rev. Microbiol. 1999. 53:71–102
Источники из сети интернет:
15. Irac-online.org.
Изображения (переработаны):
16.

Bt, by AJ Cann, по лицензии CC BY-NC-SA


Список действующих веществ, входящие в химический класс Бактериальные инсектициды