Нематоды галловые (галлообразующие) - фото
Нематоды галловые (галлообразующие)

Вредитель

Синонимы
Галлообразующие нематоды
По английски
Meloidogyne
Домен
Эукариоты - Eukaryota
Царство
Животные - Animalia
Тип
Нематоды или круглые черви - Nematoda
Класс
Хромадориды - Chromadorea
Отряд
Тиленхиды (Шишкоиглые нематоды) - Tylenchida

История и номенклатура

Номенклатура галловых нематод долгое время вызывала споры и противоречия. Поначалу мелойдогинид не выделяли в отдельное семейство, объединяя их в одном семействе разнокожих нематод (Heteroderidae) с цитообразующими нематодами.

Первыми сведениями о корневых галловых нематодах мы обязаны Беркли. Он нашел в галлах на корнях тепличных огурцов яйца и личинки вредителя и назвал их вибрионами. Сообщение о своей находке Беркли сделал в 1855 году.

  • В 1872 году Грефф описал корневые галлы злаков, назвав возбудителей Anguillula radicicola.
  • 1879 год – Корню обнаруживает корневые галлы на эспарцете и дает паразитирующим в них нематодам название Anguillula marioni.
  • 1884 год – Мюллер обнаруживает таких же нематод на додарции восточной (Dodartia orientalis) и называет их Heterodera radicicola.
  • Спустя несколько лет Гельди обнаруживает галлы на корнях кофейного дерева в Бразилии и называет возбудителя Meloidogyne exigua.
  • Таким образом, корневые галловые нематоды впервые выделяются в отдельную трибу от хетеродерид. Но ученый мир это название не принял и использовал его только как синоним Heterodera radicicola.

Точно так же Heterodera javanica, описанная в 1885 году Трейбом, и Anguillula arenaria, открытая Нилом в 1889 году, рассматривались только как синонимы.

Heterodera radicicola – это название закрепилось за галловыми нематодами как официальное до 1932 года, несмотря на то, что многие ученые высказывали недоверие официальной гипотезе, и Коб предлагал выделить найденных нематод как род, назвав его Caconema.

В 1932 году Гуди удалось обосновать, что найденные Греффом нематоды не принадлежат к роду Heterodera. Но и тогда официально было заменено только видовое название, и всех галловых нематод объединяли под наименованием Heterodera marioni.

Однако в последующие годы многочисленные исследования выявили, что круг растений-хозяев вредителя, определявшегося как один вид, насчитывает более 2000 видов.

Одновременно были установлены различные реакции популяций нематод из разных географиических местностей на одни и те же виды растений. Это заставило Кристи и Элби высказать предположение о существовании биологических рас.

1949 год – Читвуд убедительно доказывает наличие явных морфологических различий, достаточных для обоснования самостоятельных видов, и исключает галловых нематод из рода Heterodera, обосновав их принадлежность к роду Meloidogyne, выделенному еще Гельди. Ревизия была обоснована различиями в морфологическом строении и развитии самок.

Читвуд включил в новый род пять видов, но уже в 1965 году их насчитывалось 19.

Пристальное изучение морфологии и биологии различных видов галловых нематод ставило под сомнение их принадлежность к семейству разнокожих нематод (Heteroderidae). Только появление возможности провести глубокий анализ ДНК вредителей поставило точку в вековом споре.

Молекулярная филогения доказала неродственные отношения между цитообразующими и галловыми нематодами, наглядно продемонстрировав, что седетарный паразитизм возник у этих двух групп независимо друг от друга. Так ранее существующий род был выделен в отдельное семейство Meloidogynidae.

Последующие работы Берта в 2008–2009 году по анализу нуклеотидных последовательностей рибосомальных генов также стали подтверждением этой гипотезы.

По последним данным, семейство Meloidogynidae включает в себя три рода: Meloidogyne, Hypsoperine, Meloinema. Типовой род – Meloidogyne, типовой вид – Meloidogyne exigua.

Вполне вероятно, что дальнейшие исследования в области молекулярного анализа приведут к новым уточнениям систематики по различным трибам и приведут к созданию более точной классификации.

Морфология

Имаго. Наряду с общими морфологическими признаками для всех нематод, мелойдогиниды имеют ряд признаков, отличающих представителей этого семейства.

Для определения галловых нематод в первую очередь используется различие в рисунке кутикулы в области вульвы и ануса (перинеума, или перинеальной области) у зрелых самок.

При рассматривании заднего конца тела самок видно горизонтально расположенное отверстие вульвы и над ним небольшой круглый анус, окруженные многочисленными кутикулярными бороздками.

Эти бороздки волнообразны и расположены в виде дуг вокруг ануса и вульвы. Кутикулярные бороздки по бокам прерываются боковыми линиями или сменяются короткими полосами.

Фазмиды (органы, расположенные по бокам хвоста) часто заметны в виде небольших точек, сильно преломляющих свет.

Половой диморфизм

Самка, как и у всех представителей отряда Tylenchida, раздутая, удлиненно-овальная, лимоновидной либо шарообразной формы, с погруженным в ткань корня головным концом.

Самец в популяциях некоторых видов может отсутствовать. Как и у всех Tylenchida, имеет типичную червеобразную форму, как правило, не питается. Стилет развит, пищевод дифференцирован.

Яйцо, как и у всех фитонематод, удлиненно-овальной или почковидной формы. Размер яиц относительно крупный. Они часто практически равны диаметру тела самки. Яйца покрыты сложной многослойной оболочкой и содержат в цитоплазме небольшое количество желтка.

Личинка. Сформировавшаяся личинка схожа со взрослой нематодой, отличаясь от нее недоразвитой половой системой. Личинка обладает мощным наружным скелетом в виде кутикулы.

Развитие

Имаго – облигатные корневые паразиты высших растений. Половой диморфизм четко выражен. Самцы подвижные или отсутствуют. Самки неподвижны. Питаются и размножаются внутри корня.

Период спаривания. Часто самцы для сохранения вида не обязательны, и у многих представителей семейства размножение происходит партеногенетическим путем. Самка выделяет желатинообразное вещество (яйцевой мешок), в которое и откладывает яйца.

За репродуктивный период (2–3 месяца) самка способна отложить до 2500 яиц.

Яйцо. Эмбриональное развитие идет по пути полного, равномерного, детерминированного дробления по билатеральному типу. Может начаться как еще в половых путях самки, так и после откладки яйца во внешнюю среду.

Личинка. Цикл развития личиночной фазы начинается еще в яичной оболочке (как и у всех нематод). После линьки из яйца выходит личинка второго возраста с хорошо развитым стилетом. На этой стадии личинки являются инвазионными и проникают из почвы в зону роста ткани корня. При проникновении в корень личинки прокалывают клетку при помощи стилета и секретируют ферменты, вызывающие деградацию стенок клетки. После проникновения в корень личинка продвигается к центральному цилиндру. Миграция личинок галловых нематод проходит по межклеточному пространству – интерцеллюлярно, и, достигнув окончательного места локализации, они располагаются параллельно центральному межклеточному цилиндру (стелю) и теряют подвижность. Одновременно в результате секреторной деятельности формируется зона питания – особые структуры, обеспечивающие питание паразита (гигантские клетки и синцитий).

После формирования мест питания личинки трижды линяют и претерпевают ряд морфологических изменений: увеличиваются в размерах и изменяют форму тела. Самки из червеобразных становятся лимоновидной или грушевидной формы.

Происходит и внутренняя перестройка: кишечник редуцируется, в полости тела формируется яичник с яйцами.

Наиболее устойчивая криптобиологическая фаза – инвазионная личинка второго возраста. Она способна сохранять жизнеспособность даже при отсутствии растения-хозяина от 8 до 12 месяцев.

Механизм возникновения галлов. В процессе гипертрофии и аномалии клеточного деления формируется структура нескольких гигантских клеток, которые характеризуются следующим образом: ядра лопастные, вздутые, число ядер может достигать 100, ядрышки увеличены, цитоплазма гранулирована, электронно-плотная, вакуоли маленькие или вообще отсутствуют, стенки утолщены неравномерно, с врастаниями внутрь клетки, количество митохондрий и пластид сильно увеличено. Цитоплазма этих клеток содержит липиды, нуклеиновые кислоты, белки. При этом последняя составляющая в 10 раз превышает норму. В оболочке гигантских клеток обнаружены целлюлоза и пектин, но отсутствует лигнин, суберин и крахмал. Некоторые из них содержат многочисленные вакуоли.

Основное назначение гигантских клеток и синцития – обеспечение оптимальных условий для питания и развития нематод. При этом продолжительность развития инвазионной личинки второго возраста нематод полностью совпадает с длительностью развития питающих структур, то есть личинки второго возраста полностью несут ответственность за их образование.

Клетки растений, окружающие зоны питания нематод, делятся и разбухают, что и приводит к образованию галлов. Возникновение и развитие галлов тесно связано с жизнедеятельностью галловых нематод.

Имаго. Примерно через неделю после последней линьки самки галловых нематод начинают выделять желатиновый матрикс, в который и откладывают яйца.

Особенности развития. Галловым нематодам, паразитирующим на культурах в теплицах, присущи три особенности, превращающие их в первостепенных вредителей растений:

  • высокий инвазионный потенциал (плодовитость до 2500 яиц);
  • развитие от 1 до 13 поколений за год в зависимости от вида и климата;
  • наличие устойчивой к неблагоприятным внешним факторам криптобиологической стадии (личинка второго возраста).

На подходящем растении-хозяине нематоды семейства мелойдогинид способны полностью реализовать даже несколько жизненных циклов, не покидая ткани растения-хозяина, а только мигрируя вдоль проводящей системы корня, а иногда и по всему растению. Такой процесс наблюдается на суккулентах, узамбарских фиалках, бегониях и некоторых толстянках.

Географическое распространение

Нематоды семейства Meloidogynidae распространены по всему свету. Оптимальные климатические условия существования видов создаются в теплых и влажных районах местообитания.

В северных странах Европы наибольшая вредоносность видов семейства наблюдается в условиях закрытого грунта.

На территории европейской части РФ отмечают только пять видов нематод этого семейства.

Меры борьбы

Агротехнические методы

В открытом грунте

  1. Введение в севооборот культур, не поражаемых нематодами.
  2. Борьба с сорняками – хозяевами нематод семейства мейлодогинид.

Механические методы

Применяется в теплицах.

  1. Обеззараживание почвы путем выпаривания или вымораживания.
  2. Предотвращение занесения нематод в незараженный грунт.
  3. Полив чистой водопроводной водой.
  4. Уничтожение пораженных частей растений.

Химические методы

  • Обработка почвы нематицидами из класса Авермектины.
  • Протравливание почвы, инвентаря и посадочного материала нематицидами.

Нематоды семейства Meloidogynidae (галловые нематоды) причиняют наибольший вред в странах с жарким климатом. В умеренном климате нематоды наиболее опасны в условиях теплиц, а в открытом грунте вред от них гораздо меньше. Всего нематодами поражается свыше 2000 видов культурных и диких растений.