...в работах физиологов XX века
Согласно современным представлениям, под целостностью живого организма понимают его способность объединять (координировать) функционирование клеток, тканей и органов при выполнении физиологических, морфогенетических и других программ. В этом же смысле используют также термин «интеграция». Целостное реагирование многоклеточного организма животных на действие раздражителей, обусловленное нейро-гуморальной системой очевидно. Изучение явлений целостности у растений стало возможным на основе экспериментальных доказательств наличия у растений свойства раздражимости, полученных к концу XIX – началу XX вв. в работах немецкой школы физиологов растений (H. Mohl, J. Sachs, H. Munk, W. Pfeffer), Ч. Дарвина (1875), К. Бернара (1878) и ряда российских исследователей (Н.Ф. Леваковский, А.Ф. Баталин, А.С. Фаминцын, В.А. Ротерт и др.).
В конце XIX в. полученные результаты наиболее полно были обсуждены в книге академика А. С. Фаминцына «Учебник физиологии растений» (1887), где впервые был применен целостный подход к организму растения и его способности адекватно отвечать на внешние воздействия на основе свойства раздражимости клеток. В XX в. физиологи продолжали подробно изучать отдельные функциональные системы растений: деятельность единой для всего организма проводящей системы, через которую осуществляется взаимодействие побегов и корней (Сабинин, 1949, 1955). В 30-40 гг. XX в. началось активное изучение донорно-акцепторных взаимодействий листьев, проводящей системы и корней в работах академиков А. Л. Курсанова, А. Т. Мокроносова. Открытие фитогормонов (ауксина, цитокининов и др.) индуцировало изучение полярного (базипетального) транспорта ауксина (Н. Г. Холодный, F. Went, K. Thimann) и акропетального перемещения цитокининов (О.Н. Кулаева, 1973) и других гормонов и их взаимодействия в росте и морфогенезе растений.
Отдельно изучалась роль ауксина и цитокинина в создании и поддержании аттрагирующих свойств растущих листьев, формирующихся почек, семян, клубней (K. Mothes, О. Н. Кулаева и др.). В те же годы были начаты и продолжаются по настоящее время исследования механизмов подавления апикальной почкой побега роста боковых (пазушных) почек или побегов – явление апикального доминирования – и участие в нем ауксина и цитокинина (R. Snow, 1931; K. Thimann, 1934, 1977; T. Sachs, K. Thimann, 1961).
С развитием методов культуры изолированных органов и тканей появилась возможность проследить за формированием элементов проводящей системы растений и роль в этих процессах фитогормонов (Р. Г. Бутенко, 1964; T. Sachs, 1981; L.W. Roberts et al., 1988). Было показано, что как в каллусной ткани, как и в целом растении для формирования ксилемы необходимо присутствие ауксина, а флоэмы – цитокинина и сахарозы. При этом полярность формирующихся проводящих тканей определяется полярным базипетальным транспортом ауксина, который таким образом участвует в формировании путей для собственного транспорта.
В 1936-1937 гг. в нашей стране начались глубокие исследования фотопериодических реакций растений и процессов индукции цветения (Чайлахян, 1988). В этих работах впервые была исследована целостная реакция всех органов растения при переходе к цветению: восприятие фотопериодического сигнала листьями, выработка ими специфических гормональных сигналов, поступление их в апикальные меристемы побега и индукция формирования органов размножения. Таким образом, становится очевидным, что физиологи растений в течение XX в. активно изучали отдельные физиологические системы растений, в отличие от животных, у которых нервная система выполняла функцию централизации управления организма как целого.
В 1955 г. в работе «Целостность растительного организма» академик М. Х. Чайлахян впервые рассмотрел эту проблему применительно к растениям и отметил, что у растения имеются следующие системы, определяющие его целостность: анатомо-морфологические особенности организма, наличие полярности транспорта веществ и формирования тканей, взаимодействие органов растения с участием трофических и гормональных сигналов и наличие свойства раздражимости клеток.
В последующие годы было выяснено существование у растений гидравлической и электрофизиологической систем, обеспечивающих коррелятивное взаимодействие органов и целостное поведение растений. Но однако общей теории систем управления у растений фактически не существовало. С 1982 по 2001 гг. профессор Санкт-Петербургского университета В. В. Полевой предложил концепцию систем регуляции, обеспечивающих целостность растительного организма. Согласно этой концепции, целостность растительного организма определяется взаимодействием систем регуляции трех уровней: внутриклеточной (метаболическая, генетическая и мембранная), межклеточной (трофическая, гормональная и электрофизиологическая) и системами организменного уровня регуляции. Основой последних служит наличие у растений двух доминирующих центров – верхушек побега и корня, которые путем создания физиологических градиентов (полярности) с участием канализированных связей (проводящей системы) и физиологических осцилляций обеспечивают пространственную и временную координацию физиологических процессов. На организменном уровне межклеточные системы регуляции объединяются в регуляторные контуры с обратными отрицательными и положительными связями (аналоги функционирования рефлексов у животных). В. В. Полевой (2001) подчеркивал, что система управления целостным поведением растений функционирует в соответствии с принципом доминанты А. А. Ухтомского. В результате впервые была разработана общая концепция, указывающая на единство происхождения, эволюции и функционирования систем, обеспечивающих целостность животных и растительных организмов.
А. В. Полевой