Лист дерева можно представить как небольшой город, работающий на солнечной энергии. Каждая клетка этого листа содержит электростанцию — хлоропласт, тилакоиды которого действуют как солнечные панели. Эти специализированные внутренние мембраны (тилакоиды) осуществляют фотосинтетические реакции, которые производят кислород в растениях и водорослях, а также в цианобактериях, хлоропласты которых являются их далекими потомками. Появление тилакоидов считается важной вехой в истории жизни.
Повышая эффективность кислородного фотосинтеза, эти структуры, возможно, способствовали Великому кислородному событию, произошедшему около 2,4 миллиарда лет назад — периоду, в течение которого кислород начал устойчиво накапливаться в атмосфере Земли. Однако механизм возникновения этих мембран до сих пор плохо изучен.
Древний клеточный поворотный момент
«Этот процесс сложен, — объясняет Луиза Хамбюкен, исследовательница из Лаборатории филогеномики эукариот в Льежском университете. — Он включает в себя как формирование самой мембраны, так и тесно скоординированную сборку связанных с ней белков. И мы до сих пор очень мало знаем о том, как эти механизмы возникли у самых ранних цианобактерий».
Недостаток ископаемых остатков этого периода еще больше осложняет наше понимание этой части нашей истории. Чтобы решить эту проблему, команда Льежского университета, изучающая происхождение и эволюцию фотосинтеза у этих базальных цианобактерий, сосредоточилась на группе современных цианобактерий, Gloeobacterales, которые считаются близкими к предковому состоянию. Работа опубликована в журнале New Phytologist.
«У бактерий порядка Gloeobacterales отсутствуют тилакоиды, и фотосинтез осуществляется на плазматической мембране, окружающей клетку», — добавляет исследователь.
Это побудило команду Льежского университета провести масштабный сравнительный биоинформатический анализ.
Приведенные выше панели иллюстрируют организацию тилакоидов внутри клетки. В таблице для каждого комплекса указано приблизительное количество субъединиц, из которых он состоит, а также количество белков сборки — то есть вспомогательных факторов, необходимых для их образования, созревания и правильного встраивания в мембрану. Источник: Льежский университет / Л. Хамбюккен.
- Локализация. Фотосинтез происходит в тилакоидных мембранах хлоропластов. Несколько крупных мультисубъединичных белковых комплексов (фотосистемы, цитохромный комплекс) улавливают кванты света через антенные пигменты.
- Направление переноса электронов. Поток электронов в нециклическом фосфорилировании (Z-схема) идет строго от фотосистемы II (ФС II) к фотосистеме I (ФС I) через цепь переносчиков (пластохинон, цитохром-b6f комплекс, пластоцианин).
- Окисление (фотолиз) воды. Этот процесс катализируется водоокисляющим комплексом, встроенным именно в ФС II. Происходит расщепление воды и выделяется кислород (как побочный продукт) и накапливаются протоны во внутритилакоидном пространстве (люмене).
- Образование НАДФН. Конечным акцептором электронов в этой цепи является НАДФ+. Фермент НАДФ+-редуктаза на стромальной стороне мембраны связывает протоны и электроны, образуя НАДФН — важнейший восстановительный эквивалент для последующего цикла Кальвина (темновой фазы фотосинтеза).
- Протонный градиент и АТФ-синтаза. Накопление протонов внутри люмена и их уменьшение в строме создает электрохимический (протонный) градиент. Протоны стремятся выйти обратно в строму через канал фермента АТФ-синтазы, что заставляет ее вращаться и синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (хемиосмос).
«Сравнивая широкий спектр геномов цианобактерий, как с тилакоидами, так и без них, мы выявили белки, потенциально участвующие в формировании этих мембран. Это первое исследование, в котором эволюционные процессы, лежащие в основе формирования тилакоидов, изучаются таким образом», — говорит Хамбюккен.
Подсказки из фотосистемы II
В ходе сравнения также уделялось внимание фотосистеме II, что позволило выявить, какие стадии ее сборки уже присутствовали, отсутствовали или отличались у Gloeobacterales.
Фотосистема II представляет собой большой комплекс белков и пигментов, встроенных в фотосинтетическую мембрану, которая у большинства цианобактерий является тилакоидной мембраной, а у Gloeobacterales — плазматической мембраной. Это одна из двух «фотосистем» (отсюда и ее название, фотосистема II), которые осуществляют светозависимые реакции фотосинтеза.
Его отличительной особенностью является использование световой энергии для извлечения электронов из воды. Эта реакция высвобождает кислород и протоны, позволяя фотосинтезирующим организмам преобразовывать солнечную энергию в химическую (см.выше). В эволюционном плане этот процесс способствовал постепенному накоплению кислорода в атмосфере Земли.
Долгосрочные перспективы для биотехнологий
«Эти результаты являются частью фундаментальных исследований и на данном этапе не имеют прямого применения. Однако они обеспечивают первоначальную основу для постепенной реконструкции эволюционной истории тилакоидов и для лучшего понимания того, как кислородный фотосинтез был оптимизирован с течением времени», — заключает доктор Люк Корне, научный сотрудник Лаборатории филогеномики эукариот Льежского университета.
В долгосрочной перспективе лучшее понимание того, как организованы и модифицированы специализированные биологические мембраны, может также открыть новые возможности в биотехнологии и синтетической биологии, сосредоточенные на преобразовании энергии внутри клетки.
Исследование проливает новый свет на то, как цианобактерии постепенно переместили свой фотосинтетический аппарат из клеточной мембраны в специализированные внутренние структуры, которые действуют как миниатюрные солнечные электростанции: тилакоиды.
Источник: University de Liege.
Заглавная графика служит иллюстрацией следующего тезиса. Древние цианобактерии осуществляли фотосинтез на своей плазматической мембране. Считается, что появление тилакоидов — внутренних мембран, специализированных на фотосинтезе, — впоследствии позволило повысить эффективность фотосинтеза. Позже первичный эндосимбиоз привёл к появлению хлоропластов — компартментов, где происходит фотосинтез у фотосинтезирующих эукариот, таких как водоросли и растения.
Автор графики: Льежский Университет/Л. Хамбюккен.
