Из-за сильной самонесовместимости большинство коммерческих сортов яблонь (Malus domestica) требуют опыления другим сортом. Партенокарпия (плоды, развивающиеся без опыления) и самосовместимость - две желательные черты, которые могут защитить урожай яблок от будущих проблем с опылением, вызванных сообщаемым снижением численности опылителей и неблагоприятными погодными условиями, вызванными изменением климата.
Портал AgroXXI.ru ознакомился со статьей коллектива исследователей из Новой Зеландии (Новозеландский институт исследований растений и продуктов питания) и Китая (Северо-Восточный университет лесного хозяйства), в котором подчеркивается актуальность выведения партенокарпических и самоопыляющихся яблонь.
Партенокарпия (развитие плодов без оплодотворения) и самосовместимость (завязывание плодов без необходимости в пыльце с другого дерева) являются преобразующими признаками в селекции яблонь, предлагая потенциал для повышения эффективности селекции и обеспечения постоянного производства плодов.
Эти признаки особенно ценны в неблагоприятных погодных условиях, когда традиционное перекрестное опыление может не сработать, и они также соответствуют потребительскому спросу на бессемянные плоды. Несмотря на свою значимость, образцы с сильными партенокарпическими или самосовместимыми признаками были ограничены, что создает проблему для селекционеров, стремящихся вывести экологически устойчивые и высококачественные сорта.
Партенокарпия может происходить естественным образом из-за генетических вариаций или быть вызвана применением экзогенных растительных гормонов. Ауксины и гиббереллины являются наиболее часто используемыми гормонами для индукции партенокарпических плодов.
Другие растительные гормоны, включая цитокинины, этилен и абсцизовую кислоту, также играют роль в регулировании или участии в завязывании и росте партенокарпических плодов. Несколько связанных с гормонами генов участвуют в индукции партенокарпии. Вместе с тем, комплексные молекулярные механизмы, лежащие в основе партенокарпии у различных культур, остаются в значительной степени неизвестными.
Самосовместимость - это генетический механизм, контролирующий рост пыльцевых трубок для обеспечения самоопыления. В отличие от партенокарпии, самоопыляемые плоды самосовместимых генотипов содержат семена. Яблоко, как и другие плодовые культуры, обычно проявляет самонесовместимость, при которой рост самопыльцевых трубок прекращается, тем самым предотвращая самоопыление.
Генетическая основа самонесовместимости растений - это высокополиморфный локус самонесовместимости ( S -локус), состоящий из мужских и женских S -детерминантных генов, генетически связанных в пределах S -гаплотипа. S -локус определяет, может ли растение принять собственную пыльцу (самосовместимость) или отвергнуть ее (самонесовместимость).
У яблони S - локус кодирует мужские детерминантные белки, которые распознают и делают несамостоятельные женские детерминантные белки неактивными, тем самым позволяя рост несамостоятельной пыльцы и перекрестное оплодотворение, тогда как самостоятельные женские детерминантные белки остаются активными и цитотоксичными и прекращают рост самостоятельных пыльцевых трубок. Эта система способствует генетическому разнообразию, способствуя ауткроссингу. Однако мутации или изменения в S -локусе могут привести к самосовместимости, позволяя растению принимать свою собственную пыльцу и подвергаться самооплодотворению.
Яблоко является одним из наиболее широко культивируемых фруктов в мире, ценится за свой вкус, пищевую ценность, пригодность к хранению и удобство.
Род Malus, который принадлежит к семейству Rosaceae, включает около 30 видов. Большинство растений в пределах Malus являются непартенокарпическими и самонесовместимыми, требуя перекрестного опыления для производства семян и плодов.
Самосовместимость у диплоидных сортов встречается редко, и только несколько сортов идентифицированы как псевдосовместимые, такие как `Cox`s Orange Pippin`, или полностью совместимые, такие как `Megumi`, тогда как автотетраплоидные сорта обычно самосовместимы, преодолев самонесовместимость посредством `конкурентного ингибирования`, при котором диплоидная пыльца содержит два S –гаплотипа.
Сообщалось, что несколько образцов яблони демонстрируют партенокарпию, например, `Rae Ime`, `Wellington Bloomless` и `Spencer Seedless`. Несмотря на это, отсутствуют систематические данные скрининга зародышевой плазмы и ограничен доступный материал для разведения по признакам самосовместимости и партенокарпии.
Хотя в нескольких исследованиях изучались партенокарпия и самосовместимость в селекции яблони, сохраняются значительные проблемы, включая ограниченное разнообразие в коллекциях зародышевой плазмы и отсутствие надежных генетических маркеров.
«В этом исследовании мы исследовали партенокарпию и самосовместимость в коллекции из 520 образцов Malus с использованием системы упаковки цветов в мешки. Чтобы показать последовательные результаты, некоторые образцы неоднократно упаковывались в мешки в течение трехлетнего периода. Мы также идентифицировали гены, потенциально связанные с партенокарпией и самосовместимостью, используя исследование ассоциаций по всему геному (GWAS). Это исследование вносит новые знания для выведения новых сортов яблок, которые могут производить плоды независимо от перекрестного опыления, тем самым повышая эффективность систем производства яблок», пишут авторы работы.
520 образцов Malus, использованных в этом исследовании, были получены из хранилища яблок New Zealand Institute for Plant and Food Research Limited, расположенном в Исследовательском центре залива Хокс, Хавелок-Норт, Новая Зеландия. Погодные и климатические данные для условий выращивания яблок регистрировались ежедневно в течение весеннего сезона (с 1 сентября по 30 ноября) в течение трех лет в Исследовательском центре залива Хокс. Этот период имеет решающее значение для цветения и плодоношения яблонь.
Образцы Malus включали 436 образцов M. domestica и 84 образца различных диких видов Malus. Для каждого образца было выбрано одно дерево для анализа производства плодов как из упакованных в мешки цветов, так и из естественно опыленных (открытоопыляемые цветы, OP). На тех же деревьях три грозди цветов на стадии баллона были покрыты внутренним бумажным пакетом и внешним сетчатым пакетом, и три грозди цветов были помечены для OP.
Выборочная обрезка использовалась для снижения конкуренции за питание и стимулирования развития плодов в мешках. Например, на ветке большого дерева были сохранены только упакованные в мешки цветы. Цветы для OP были расположены на разных ветвях. Для небольших молодых деревьев без большого количества ветвей были сохранены только упакованные в мешки цветы и помеченные цветы для OP, а все лишние цветы были удалены. Завязывание плодов оценивалось через 30–45 дней после полного цветения. Количество плодов регистрировалось вместе с подсчетом из трех сопоставимых кластеров OP. После первоначальной оценки бумажный пакет был снят, а сетчатый мешок оставлен для дальнейшего покрытия развивающихся плодов.
«Если из упакованных цветов развивались плоды, это указывало на наличие самосовместимости или партенокарпии, в зависимости от того, содержались ли в плодах семена. Мы наблюдали и оценивали диапазон фенотипических выражений среди образцов, от слабых до сильных как в партенокарпии, так и в потенциальной самосовместимости. Сильная партенокарпия наблюдалась у 5,95% образцов диких видов Malus и у 3,44% образцов M. domestica. Аналогичным образом, сильная самосовместимость была продемонстрирована у 5,95% образцов диких видов Malus и у 2,75% образцов M. domestica. Хотя упакованные цветы показали более низкие показатели завязывания плодов, чем открытоопыляемые (OP) цветы, размер плодов, вес, твердость и содержание растворимого сахара и крахмала не показали существенных различий между плодами, полученными из упакованных и OP цветов. Примерами служат `Kosikove` (M. domestica), M. trilobata (M. spp.) и Aotea 83 (гибрид M. micromalus × M. pumila) для партенокарпии, а также `Yoko` (M. domestica), `Katija` (M. domestica) и M. baccata `Gracilis` для самосовместимости. Кроме того, некоторые образцы продемонстрировали как партенокарпию, так и самосовместимость в разные годы, например, M. florentina, Aotea 149, `Garnet` и X6163. Также было проведено исследование ассоциаций по всему геному (GWAS) с высокопроизводительным массивом SNP. Этот анализ выявил несколько генов, потенциально связанных с этими признаками. Это исследование предоставляет партенокарпические и самосовместимые образцы яблок для селекции, которые могут создавать новые сорта, устраняющие необходимость перекрестного опыления или производящие бессемянные плоды без опыления», - отмечают авторы исследования.
Выводы
В заключение, большинство видов Malus демонстрируют сильную самонесовместимость, в первую очередь, контролируемую S -локусом, который предотвращает самооплодотворение.
Результаты исследования показали низкую частоту партенокарпии и самосовместимости среди образцов яблони. В природе растения с сильными партенокарпическими тенденциями могут быть менее успешными, поскольку бессемянные плоды не способствуют репродуктивному успеху вида. Аналогичным образом, системы генетической несовместимости усилили естественный отбор самонесовместимых признаков у культурных яблонь, делая самосовместимые образцы редкими.
Важно, что в этом исследовании были выявлены партенокарпические и самосовместимые образцы как у M. domestica, так и у диких видов Malus, что демонстрирует потенциал для включения этих признаков в программы селекции яблонь. Хотя общая встречаемость сильной партенокарпии и самосовместимости была относительно низкой, выявленные образцы предоставляют ценные генетические ресурсы для разработки сортов, способных завязывать плоды без перекрестного опыления или производить бессемянные плоды.
По статье группы авторов (Ронгмей Ву, Сяоин Чэнь, Бин Ся, Юйцзя, Клэр Моллой, Руилинг Ван, Хилари С. Айрленд, Роберт Дж. Шаффер, Сатиш Кумар, Цзя-Лун Яо), опубликованной в журнале Horticulturae 2024 на портале www.mdpi.com.
Заглавное фото: Медведева Анна, AgroXXI.ru.