Повилики (Cuscuta spp.; Convolvulaceae) – паразитические сорняки, представляющие серьёзную проблему для сельского хозяйства из-за своей способности заражать широкий спектр растений-хозяев, высасывать питательные вещества и переносить патогены. Борьба с ними крайне сложна из-за долговечности семян, устойчивости к гербицидам и способности к вегетативному возобновлению. Механические методы, такие как ручное выдергивание или скашивание, трудоёмки и часто неэффективны при крупных заражениях. Химический контроль ограничен, поскольку системные гербициды часто воздействуют на виды-хозяева в той же степени, что и на паразитов, а то и сильнее. В настоящее время изучаются биологические методы борьбы, включая аллелопатические соединения, специфичные для хозяина грибные патогены и эпипаразитических насекомых, хотя эти методы остаются в основном экспериментальными. Вместе с тем, у повилики есть и светлая сторона – это источник ценных для фармакологии веществ.
Портал AgroXXI.ru ознакомился с обзорной статьей по современным приемам борьбы с повиликами, которую опубликовали исследователи из Болгарии (Факультет биологии, Софийский университет «Св. Климент Охридский»; АгроБиоИнститут, Сельскохозяйственная академия; Консорциум исследований, разработок и инноваций, АО «Софийский технопарк»).
Cuscuta spp., известные как повилики, — род облигатных паразитических растений, принадлежащих к семейству Convolvulaceae. Он включает в себя около 200 видов в четырех подродах — Monogynella, Grammica, Cuscuta и Pachystigma — различающихся морфологическими угрозами, включая репродуктивные органы, а также степенью редукции пластома. Для них характерны тонкие, вьющиеся, безлистные стебли, которые обвиваются вокруг растений-хозяев и образуют гаустории — специализированные структуры, которые проникают в сосудистую систему хозяина, чтобы извлекать воду и питательные вещества.
Поскольку у них нет функциональных корней и достаточной способности к фотосинтезу, повилики полностью зависят от своих хозяев для выживания. В рамках классификации паразитических растений Cuscuta spp. рассматриваются как стеблевые голопаразиты — заражающие надземные ткани хозяина с недостаточным фотосинтезом для поддержания своих собственных потребностей.
Обнаружение хозяина имеет решающее значение в жизненном цикле повилики и, как полагают, представляет собой комбинацию световых стимулов — восприятия яркого дальнего красного света, передаваемого через листья потенциальных хозяев и химических сигналов, например, летучих веществ, которые выделяются хозяином, что предполагает, что паразит способен обнаруживать и расти в направлении совместимых, здоровых растений.
Инвазивный потенциал Cuscuta значителен из-за его широкого круга хозяев, быстрого роста и способности распространяться как через семена, так и через вегетативные фрагменты. Многие виды, такие как Cuscuta campestris Yunck. и Cuscuta pentagona Engelm., могут паразитировать на сотнях видов растений, включая такие важные сельскохозяйственные культуры, как люцерна, томат, сахарная свекла и бобовые. Помимо сельскохозяйственных культур, повилики также часто паразитируют на сорняках, таких как амброзия полыннолистная и птичий горец.
Большинство восприимчивых хозяев — двудольные виды, в то время как однодольные считаются несовместимыми. Помимо снижения энергии растения-хозяина, повилика может выступать в качестве моста для патогенов, перенося вирусы и другие заболевания между инфицированными и здоровыми растениями-хозяевами через их сосудистые связи, что еще больше усиливает ее экологическую угрозу.
Интересно, что сегодня повилика – предмет фармакологический исследований, а в китайской народной медицине она считается ценным лекарственным средством издавна. Современные научные исследования экстрактов повилики выявили антиоксидантные, противовоспалительные, гепатопротекторные и нейропротекторные свойства.
Некоторые исследования предполагают, что соединения, обнаруженные в семенах повилики, могут ингибировать перекисное окисление липидов и защищать от окислительного стресса, что делает их потенциально ценными для профилактики или смягчения хронических заболеваний, таких как диабет, сердечно-сосудистые заболевания и нейродегенеративные расстройства. Хотя большинство этих исследований являются предварительными и основаны на моделях in vitro или животных, они вызвали растущий интерес к растению как к источнику биоактивных соединений.
Алкалоиды, флавоноиды, лигнаны и полисахариды, выделенные из разных видов, способствуют его разнообразному фармакологическому профилю. При этом не известно о случаях преднамеренного выращивания этих растений, что позволяет предположить, что сбор семян и растительного материала для медицинских целей может представлять собой непреднамеренный способ контроля популяции и вторжения.
Род Cuscuta имеет космополитическое распространение, виды встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.
С точки зрения местного распространения, виды Cuscuta наиболее разнообразны в тропических и субтропических регионах. Северная и Центральная Америка, особенно Мексика и юго-запад США, считаются основными центрами разнообразия, где обитают многочисленные местные виды, особенно подрода Grammica. Южная и Юго-Восточная Азия также богаты тропическими видами Cuscuta, включая некоторые из более крепких и древесных типов подродов Grammica и Monogynella. Европа, Африка и Ближний Восток поддерживают меньше местных видов, в основном из подродов Cuscuta и Monogynella, в то время как менее изученный и недавно признанный подрод Pachystigma имеет преимущественно африканское распространение.
Факторы окружающей среды и деятельность человека способствуют распространению повилики. Ее семена могут оставаться в состоянии покоя в почве в течение многих лет и часто непреднамеренно распространяются через загрязненные семена сельскохозяйственных культур, технику или поливную воду.
Изменение климата и нарушение среды обитания еще больше усиливают его вторжение, создавая благоприятные условия в новых районах. Учитывая агрессивную природу и потенциальную возможность нарушать местные экосистемы и продуктивность сельского хозяйства, по крайней мере несколько видов Cuscuta считаются серьезной инвазивной угрозой во многих частях мира. Например, Cuscuta campestris (подвид Grammica), родом из Северной Америки, широко распространилась в Европу, Азию, Африку, Южную Америку и Австралию, часто через загрязненные семена сельскохозяйственных культур.
Cuscuta japonica Choisy (подвид Monogynella), произрастающий в Восточной Азии, вторгся в некоторые части Соединенных Штатов, включая Калифорнию, Орегон и юго-восточные штаты, где он паразитирует на древесных растениях. Другим примером является повилика Cuscuta reflexa Roxb., которая происходит из Южной и Юго-Восточной Азии, но стала инвазивной в различных регионах мира. Другим видом, вызывающим беспокойство, является Cuscuta europaea L., или европейская повилика, которая произрастает в Европе и Азии, но была завезена в Северную Америку
Борьба с повиликой сопряжена с рядом уникальных сложностей, отличающих её от борьбы с другими сорняками и даже паразитическими растениями. Эти сложности обусловлены, главным образом, её особой биологией, что усложняет традиционные методы борьбы и требует комплексной стратегии борьбы с сорняками на нескольких этапах жизненного цикла растения
Повилики производят многочисленные долгоживущие семена, до 16000 с одного растения. Семена, из-за сильного физического покоя, могут оставаться жизнеспособными в почве в течение 15 и более лет. Этот постоянный семенной банк увеличивает риск повторного заражения и означает, что усилия по контролю должны поддерживаться в течение нескольких сезонов. Небольшой размер семян облегчает случайное распространение через зараженные семена сельскохозяйственных культур, сельскохозяйственную технику и перемещение животных, усложняя карантинные и санитарные мероприятия.
Такие особенности распространены у паразитических растений из отдаленных линий, таких как представители заразиховых Orobanchaceae, у которых семена прорастают только в присутствии определенных соединений, выделяемых подходящим хозяином — стриголактонов.
Однако до сих пор для повилики не были идентифицированы химические стимуляторы прорастания. Это затрудняет возможность использования подхода самоубийственного прорастания. В этой стратегии почвенный семенной банк различных корневых паразитов истощается предварительным внесением стимуляторов прорастания в отсутствие подходящего хозяина, что приводит к гибели сеянцев.
Различные синтетические аналоги стриголактонов постоянно разрабатываются и тестируются для контроля, в основном, заразихи и стриги. Разновидностью этого подхода является использование ловушек-культур, видов растений, которые идеально вызывают прорастание, но не служат подходящим хозяином. Одним из многочисленных примеров является использование кукурузы для стимуляции прорастания заразихи, известного паразита подсолнечника.
Несколько однодольных растений рассматриваются как возможные ловчие культуры и для повилик. Севооборот со злаками часто применяется в качестве средства контроля, хотя долговечность семян не позволяет полностью удалить их. Однако такой подход, очевидно, менее эффективен, поскольку он может уничтожить уже проросшие сеянцы, не вызывая дополнительного прорастания, как в случае прорастания корневых паразитов, вызванного фитохимическими веществами.
Если паразит уже прикреплен, то наличие множественных гаусториальных связей означает, что гербициды или механическое удаление должны быть либо нацелены на паразита, не повреждая хозяина, либо применяться очень рано, до того, как произойдет прикрепление. Физическая обрезка или ручное выдергивание часто оставляют фрагменты, способные размножаться, в то время как удаление повилики может быть трудоемким и может повредить хозяина. Кроме того, широкий спектр хозяев многих видов Cuscuta, которые могут паразитировать на сотнях видов растений, включая сельскохозяйственные культуры, декоративные растения и местные растения, делает севооборот и удаление хозяина менее эффективными в качестве отдельных стратегий. Эта широкая приспособляемость хозяина позволяет Cuscuta выживать и распространяться в разнообразных условиях.
Борьба с заражением повиликой должна начинаться с надлежащих профилактических мер.
Наиболее распространенным способом распространения является распространение семян в коммерческих упаковках семян сельскохозяйственных культур (чаще всего люцерны), загрязненное сельскохозяйственное оборудование и корм для животных. Таким образом, санитарные меры могут значительно снизить вероятность непреднамеренного заноса семян Cuscuta в новые районы.
Самый очевидный подход — избегать сбора семян сельскохозяйственных культур с полей, зараженных повиликой, но он не исключает полностью возможность заражения упаковки семян. Дальнейшая обработка коммерческих упаковок семян может значительно ограничить распространение. Недавно было опубликовано несколько подходов, включая обработку сухим теплом до 120 °C, которая, как было показано, значительно снижает жизнеспособность семян Cuscuta japonica и Cuscuta pentagona, не влияя при этом на семена сельскохозяйственных культур. Тепловая обработка также важна для девитализирующего действия семян повилики в компостном навозе, хотя и не панацея.
Другая возможность — применение магнитно-барабанной сепарации в промышленных масштабах, особенно подходящей для отделения семян повилики от семян люцерны. Однако изменчивость размера семян повилики может существенно повлиять на эффективность процесса.
Механический контроль – традиционный и часто необходимый метод борьбы с повиликами, особенно в ситуациях, когда возможности химического или биологического контроля ограничены или нежелательны. Поскольку повилика – паразитическое растение, прочно прикрепляющееся к хозяину, её физическое удаление требует тщательного планирования и значительных трудозатрат. Несмотря на эти трудности, механический контроль остаётся важным инструментом в комплексных стратегиях управления, направленных на сокращение популяции повилики и минимизацию ущерба урожаю.
Перед прорастанием, поскольку семена Cuscuta spp. прорастают близко к поверхности почвы или на ней, обработка почвы и глубокая вспашка могут быть полезны для снижения прорастания повилики.
После того, как повилика укоренилась, распространенным механическим методом является ручное выдергивание или срезание лоз Cuscuta с зараженных растений. Этот подход наиболее эффективен, когда заражение обнаружено на ранней стадии, и паразит еще не колонизировал хозяина в широких масштабах. Обрезая лозы повилики близко к стеблю хозяина до того, как они зацветут и дадут семена, можно уменьшить распространение новых семян, что ограничит будущие заражения. Однако, поскольку лозы повилики могут отрастать из небольших фрагментов, необходимо тщательное удаление всех тканей паразита. Неполное удаление может позволить повилике быстро восстановиться, поэтому этот метод часто требует повторных усилий в течение вегетационного периода.
Механические методы борьбы сталкиваются с рядом трудностей. Ручное удаление слишком трудоемко в крупномасштабном сельском хозяйстве, а механическое повреждение посевов при удалении повилики может снизить урожайность. Кроме того, поскольку семена повилики часто широко разносятся и могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет, механические методы должны быть частью долгосрочного плана борьбы для достижения значительного снижения уровня заражения. Кроме того, критически важен выбор времени. Удаление повилики после появления семян неэффективно для контроля распространения, и для успеха механического контроля необходимо раннее обнаружение. Регулярный мониторинг полей для выявления и удаления повилики до цветения является ключевым компонентом этого подхода.
Ввиду облигатного паразитического образа жизни и тесной связи с растениями-хозяевами, борьба с повиликой гербицидами представляет собой особую сложность. Отсутствие у растения настоящих корней и его зависимость от сосудистой системы хозяина означают, что большинство системных гербицидов должны воздействовать на паразита, не нанося неприемлемого ущерба хозяину.
Успех гербицидного контроля во многом зависит от сроков применения. Довсходовые гербициды, применяемые до прорастания семян повилики, часто являются наиболее эффективным вариантом, поскольку они предотвращают контакт паразита с растениями-хозяевами.
К распространённым довсходовым гербицидам относятся динитроанилиновые соединения, такие как трифлуралин и пендиметалин, которые подавляют деление клеток и эффективно подавляют прорастание повилики в таких культурах, как люцерна, клевер и нут. Эти гербициды можно вносить в почву или применять в качестве поверхностной обработки, обеспечивая контроль до того, как паразит успеет прикрепиться и образовать гаустории.
С другой стороны, послевсходовый контроль представляет большую сложность. После того, как повилика прикрепляется к растению-хозяину, системные гербициды, применяемые к растению-хозяину, могут транслоцироваться в паразита, но также могут нанести вред культуре. Гербициды, такие как глифосат, 2,4-Д и глюфосинат, были испытаны с разной степенью успеха. Глифосат, системный гербицид широкого спектра действия, особенно эффективен против повилики, но действует неселективно и часто повреждает или убивает растение-хозяина. Поэтому его в основном используют на несельскохозяйственных территориях или для точечной обработки на паровых полях и вдоль дорог.
Некоторые селективные послевсходовые гербициды показали себя перспективными для борьбы с повиликой без серьёзного повреждения растений. Например, имазетапир используется на бобовых, таких как люцерна и соя, и показал эффективность против повилики при применении на ранней стадии развития паразита. Аналогичным образом, клопиралид и римсульфурон использовались для подавления роста повилики в некоторых системах земледелия. Ключ к эффективному применению — вносить эти гербициды вскоре после появления всходов повилики, но до того, как она проникнет в ткани хозяина.
Другой подход предполагает устойчивость растений-хозяев к гербицидам. Генетически модифицированные или обладающие природной толерантностью сорта сельскохозяйственных культур позволяют использовать неселективные гербициды, не причиняя вреда растениям-хозяевам . Например, устойчивые к глифосату культуры (такие как трансгенная соя или кукуруза) позволяют применять глифосат после появления всходов, эффективно уничтожая повилику , не повреждая саму культуру.
Несмотря на широкий спектр доступных химических средств, гербицидный контроль повилики сам по себе редко бывает достаточным. Устойчивый семенной фонд паразита, быстрый рост и тесная связь с растениями-хозяевами затрудняют его уничтожение. Более того, чрезмерное использование гербицидов может привести к развитию популяций сорняков, устойчивых к гербицидам, и возникновению экологических проблем, таких как загрязнение водных источников и повреждение растений, не предназначенных для борьбы с ними.
Аллелопатия, биологическое явление, при котором растения выделяют химические соединения, влияющие на рост, выживание или размножение других растений, привлекла внимание как перспективный и экологически безопасный подход к борьбе с паразитическими сорняками, такими как повилика. Поскольку повилика в значительной степени зависит от растений-хозяев для своего выживания, вмешательство в её прорастание, прикрепление или рост с помощью аллелохимических веществ может снизить её воздействие, избежав недостатков синтетических гербицидов.
Один из потенциальных механизмов, посредством которых аллелопатия может контролировать повилику, — это нарушение прорастания семян. Например, экстракты таких растений, как лаванда и подсолнечник, продемонстрировали ингибирующее действие на прорастание семян повилики в лабораторных и тепличных исследованиях, а также на рост сеянцев. Эти результаты свидетельствуют о том, что включение аллелопатических покровных культур в севообороты или использование растительных остатков в качестве почвенных добавок может способствовать подавлению популяции повилики.
Однако и аллелопатический контроль повилики сталкивается с рядом проблем. В целом, эффект значителен во время прорастания и раннего роста сеянцев (до прикрепления), но незначителен на зараженных полях. Эффективность аллелохимикатов может широко варьироваться в зависимости от условий окружающей среды, типа почвы и видов растений. Концентрация и устойчивость аллелохимикатов в полевых условиях часто ниже, чем в контролируемых лабораторных условиях, что может ограничивать практическое применение. Более того, существует риск того, что аллелохимикаты могут отрицательно повлиять на сельскохозяйственные культуры или полезные почвенные организмы, если не будут тщательно управляться.
Один из многообещающих подходов, продемонстрированный в некоторых исследованиях, включает идентификацию растений, устойчивых к паразитизму Cuscuta, с последующей валидацией аллелопатической активности растительного экстракта и дальнейшей идентификацией конкретных соединений, чувствительных к этому эффекту.
Аллелопатия также, по-видимому, является двунаправленным взаимодействием между паразитом и хозяином, поскольку было показано, что многие виды Cuscuta также проявляют аллелопатические эффекты в отношении других видов растений.
Биологическая борьба с повиликой также находится в фокусе внимания.
Биологический контроль повилики может осуществляться путем использования естественных врагов, включая насекомых, грибы и другие микроорганизмы, которые могут специфически воздействовать на популяции повилики и подавлять их, не нанося вреда сельскохозяйственным культурам.
Одним из наиболее изученных и потенциально эффективных агентов является гриб Alternaria destruens EG Simmons , который продемонстрировал сильную патогенность против Cuscuta pentagona. Этот гриб поражает стебли и ткани повилики, что приводит к некрозу, разрушению гаусториев и, в конечном итоге, к гибели паразита. Полевые и тепличные исследования показали, что Alternaria destruens может значительно сократить биомассу повилики и ограничить ее распространение, что делает ее перспективным кандидатом для крупномасштабного биологического контроля. Другой вид Alternaria, Alternaria alternata (Fr.) Keissl., также был предложен в качестве биогербицида для контроля Cuscuta japonica. Есть коммерчески доступные биогербициды на основе этих грибов.
Однако, как и в случае большинства агентов биологического контроля, такие усилия должны сопровождаться широким изучением фитопатогенности грибов в отношении других нецелевых растений, например, фитопатогенный штамм должен быть специфичным для целевого сорняка.
Помимо патогенных грибов, некоторые виды насекомых были изучены в качестве агентов биологического контроля. Например, муха Melanagromyza cuscutae Hering откладывает яйца на стеблях, а личинки проникают в ткани, нарушая сосудистую систему паразита и снижая его способность поддерживать связи с хозяином. Галлообразующие долгоносики рода Smicronyx также были предложены в качестве эпипаразитического средства контроля репродуктивного потенциала повилики. Однако специфичность и экологическое воздействие контроля с помощью насекомых требуют тщательной оценки, чтобы гарантировать, что нецелевые виды растений не пострадают.
Несмотря на хорошие перспективы биологического контроля, сохраняется ряд сложностей. Специфичность и эффективность агентов биологического контроля в различных условиях окружающей среды должны быть подтверждены в ходе масштабных полевых испытаний. Нормативно-правовая база, регулирующая применение биологических агентов, также требует тщательного тестирования на безопасность и воздействие на окружающую среду. Более того, интеграция с другими методами борьбы имеет решающее значение для долгосрочного успеха, поскольку ни один метод не может обеспечить полный контроль над повиликой во всех системах земледелия.
Выводы
Из-за своего паразитического образа жизни повилики оказались особенно сложными для сельскохозяйственного и экологического управления, и интегрированная борьба с сорняками была предложена в качестве подходящего решения более тридцати лет назад.
Однако большинство исследований направлено на сельскохозяйственные угодья, в то время как вторжение повилики в естественную среду изучено меньше, и обычно не существует стратегий управления. Похоже, что большинство интродуцированных видов уже хорошо укоренились во всем мире и их трудно или невозможно искоренить. Чтобы предотвратить новые вторжения, наиболее важными мерами являются фитосанитарный контроль и профилактика.
В то время как стратегии искоренения на сельскохозяйственных землях, безусловно, необходимы для предотвращения экономических потерь, ситуация в естественной среде также должна быть тщательно оценена, поскольку повилики, по-видимому, являются важными элементами растительных сообществ. Наконец, повилика может представлять собой ценный источник фитохимических веществ с широким спектром применения.
По статье группы авторов (Любен Загорчев, Цветелина Загорчева, Деница Теофанова, Мариэла Оджакова), опубликованной в журнале Plants 2025. https://doi.org/10.3390/plants14152321
На фото - заражение Cuscuta campestris в Греции. Фото принадлежит группе указанных авторов.