Индустрия ореховодства быстро расширяется. Среди ореховых культур европейский фундук (Corylus avellana L.) представляет значительный интерес из-за своей пищевой ценности, его мировое возделывание охватывает более 660 000 гектаров по всему миру. Однако как урожайность, так и качество фундука могут быть серьезно ограничены недостаточным опылением, что исследователи решают искусственным образом.
Портал AgroXXI.ru ознакомился со статьей международного коллектива исследователей из Италии (Университет Перуджи; Национальный исследовательский совет (CNR); Фонд сельскохозяйственного образования (Fondazione per la Istruzione Agraria в Перудже); Национальный центр будущего биоразнообразия), Бразилии (Государственный университет Западной Параны (UNIOESTE)) и Испании (Университет Севильи), в которой рассматриваются агрономические приемы по повышению урожайности фундука.
Фундук - однодомный ветроопыляемый вид, что означает, что у него есть отдельные мужские и женские цветки, он имеет раздельнополые цветки и подвержен сильным межгодовым колебаниям урожайности. Это явление, которое является общим для других плодовых культур, известно как чередующееся или двухлетнее плодоношение и заключается в более высоком производстве плодов в год ON, что подавляет цветение в год OFF, следовательно, приводит к более низкой нагрузке плодами.
Некоторые исследования показали, что урожайность и производство пыльцы существенно связаны, а изменение климата с фенологическими сдвигами - такими как опыление, цветение, оплодотворение и завязывание орехов - может нарушить синхронность высвобождения пыльцы и восприимчивости женских цветков, снижая эффективность опыления. Фактически, например, асинхронное высвобождение пыльцы и восприимчивость женских цветков и неблагоприятные погодные условия (например, сильные дожди, отсутствие опылителей) в период опыления могут значительно снизить вероятность успешного опыления.
При этом, чтобы избежать межгодовых колебаний урожайности, необходимо обеспечить наличие пыльцы в фундуке, даже искусственно.
Фундук проявляет спорофитную самонесовместимость, его анемофильное опыление происходит зимой в условиях низких температур и высокой относительной влажности, тогда как образование семяпочек начинается в марте, а оплодотворение происходит к концу мая или в течение первых трех недель июня, через четыре-пять месяцев после опыления, когда диаметр орехов составляет 7-10 мм.
Более того, мужские и женские цветки созревают и цветут в разное время.
Фото: A. Ottaviani.
У фундука наиболее важные садоводческие признаки, такие как вес ореха, процент ядра и толщина скорлупы, являются высоконаследуемыми, и источники пыльцы могут увеличивать вес ореха и ядра и уменьшать процент пустых плодов.
Высокий уровень опадения цветочных соцветий может наблюдаться до оплодотворения, в конце апреля или мае. Это падение зависит от верхушечного доминирования, которое существует вдоль однолетних побегов и вдоль плодоножки сережек.
Образование бессемянных орехов является сложным явлением. Когда оплодотворение не происходит или когда ядро недостаточно растет после оплодотворения, могут появляться пустые плоды. Помимо генетических и культурных факторов, некоторые климатические параметры могут играть важную роль в этих явлениях.
Итак, учитывая, что на сегодняшний день почти все возделываемые сорта фундука проявляют самонесовместимость, а съедобной частью является семя, а именно ядро, опыление и оплодотворение являются обязательными для роста зародыша и развития семяпочки у фундука. Без оплодотворения зародыш не растет, и семя тоже; таким образом, несовместимость и механизм дихогамии могут выдвинуть вперед селекцию сортов-опылителей.
В этом контексте искусственное опыление становится важным инструментом для повышения эффективности опыления и завязывания плодов. По фундуку некоторые испытания были проведены в странах, таких как Чили и Южная Африка, за пределами естественного ареала вида, т. е. в Европе и Западной Азии, где фундук сталкивается с новыми агроэкологическими условиями с точки зрения климатической изменчивости и педологических характеристик, которые угрожают процессу опыления и препятствуют урожайности орехов.
Изменение климата создает многогранные проблемы для выращивания фундука, влияя на различные стадии роста и развития, от дифференциации цветков и цветения до опыления и завязывания орехов. Изменения климатических условий, особенно температур, влияют на начало и ход фенологических стадий роста во всех районах выращивания фундука.
В Италии, второй по величине стране-производителе в мире после Турции, производство фундука в последние годы сильно пострадало от изменения климата, что также повлияло на производство пыльцы или снизило синхронность высвобождения пыльцы и восприимчивости женских цветков, что привело к снижению эффективности опыления.
Для того чтобы попытаться добиться более высокой эффективности опыления, необходимо также оценить возможность прибегнуть к искусственному распределению пыльцы для фундука, как это уже было сделано для других видов с ветроопылением, таких как грецкий орех.
Пыльцу можно наносить как сухой, так и влажной с использованием различного оборудования, такого как вибрационные технологии, которые не требуют внешней пыльцы, технологии сухого внесения, которые требуют чистой пыльцы, и технологии влажного внесения, которые включают в себя раствор-носитель вместе с пыльцой.
Для фундука искусственное опыление показало многообещающие результаты, особенно в регионах с неблагоприятными климатическими условиями. Исследования показывают, что искусственное опыление может увеличить производство плодов, хотя жизнеспособность пыльцы различается у разных сортов.
Опылители влияют на форму плодов, поэтому при выборе растений-опылителей крайне важно учитывать совместимость, чтобы избежать изменений характеристик плодов. Эти изменения, известные как «эффект ксения» (проявление доминантных отцовских признаков), влияют на морфологию плодов, что приводит к изменениям в форме, размере и весе зерен. Опыляемые сорта могут изменять биохимический состав плодов, а процесс опыления растений важен не только для определения производительности, но и для обеспечения коммерческого качества плодов.
Целью данного исследования было:
(а) оценить эффективность искусственного опыления, проводимого с помощью ручного опрыскивателя с использованием пыльцы трех сортов-опылителей (Кампоника (Camponica), Ноккионе (Nocchione) и Сан Джованни (San Giovanni)), по сравнению с открытым опылением в коммерческом саду с сортом Тонда Франческана (Tonda Francescana ®);
(b) оценить отцовские эффекты на количество нормальных семян на орех, а также оценить влияние различных источников пыльцы как на количество, так и на качество (эффект ксения) продукции сорта Tonda Francescana ®;
(с) изучить взаимосвязь между параметрами формы ореха с учетом различных сортов-опылителей.
Исследование проводилось на 6-летних деревьях сорта «Tonda Francescana®» , выращиваемых в коммерческом саду Fondazione per l`Istruzione Agraria в Перудже (Италия), расположенном в регионе Умбрия.
Ореховый сад площадью 1 гектар с 9 рядами управляется с помощью орошения, а растения выращиваются отдельными стеблями. Расстояние между растениями составляет 3,5 м, а между рядами — 5 м.
Коммерческие сорта «Camponica», «Nocchione» и «San Giovanni» были выбраны в качестве опылителей, не принимая во внимание на данном этапе сбрасывание пыльцы и появление пестичных цветков, а только совместимость опылителей, на основе литературных ссылок, учитывая, что пыльца будет распыляться искусственно.
«Camponica» и «Nocchione» уже были испытаны в качестве опылителей «Tonda Francescana ® » в той же среде, что и это исследование, и результаты показали, что они являются подходящими опылителями; пыльца «San Giovanni» была использована, поскольку она была единственной коммерчески доступной.
Искусственное опыление сравнивалось с ветроопылением (позднее открытое опыление или контроль) путем подсчета цветов, завязей плодов и плодов, собранных с ветроопыляемых растений, расположенных в том же саду, но достаточно далеко, чтобы не получить искусственно распределенную пыльцу.
Когда сережки выбранных опылителей собирались опадать, пыльцу собирали и хранили во флаконе в морозильнике. Пыльца собиралась машиной Pollen AspiraPollenMini2 (Biotac, Верона, Италия).
Фото: A. Ottaviani.
Эта машина состоит из двух 4-метровых шлангов, которые легкие и антистатичные, чтобы избежать электростатического воздействия на пыльцу. Она оснащена собственным двигателем и разработана для легкой транспортировки, имеет два колеса и телескопические ножки, которые облегчают мобильность в поле.
Машина не имеет металлических компонентов, которые соприкасаются с пыльцой, поэтому ее жизнеспособность никак не изменяется. Жизнеспособность пыльцы была оценена и составила около 50%, что согласуется с данными, полученными для сортов Кампоника и Ноккионе.
Искусственное опыление применялось к трем длинным рядам, по 60 растений в каждом, и один ряд сохранялся в качестве контроля и опылялся ветром. На четырех деревьях в каждом опыляемом ряду были выбраны четыре небольшие ветки, в среднем по 15 ± 0,89 цветочных клубочков на ветку, для подсчета цветков и завязывания, и были идентифицированы проволочными бирками. Мужские цветки (сережки) не удалялись до женского цветения из-за спорофитной самонесовместимости, которая встречается у фундука.
Женские цветочные клубочки в период полного цветения опыляли дважды: первое применение 19 февраля 2024 года и второе 27 февраля 2024 года, путем нанесения пыльцы на рыльце с помощью ручного распылителя, используя только пыльцу, без добавок или инертных вспомогательных веществ.
Более конкретно, расстояние нанесения от целевых цветов во время распыления составляло от 0,5 до 1,0 м. Было проведено два применения пыльцы, чтобы охватить весь период женского цветения, который продолжался с 10 февраля до конца февраля, когда женские цветы все еще находятся в полном цветении, то есть когда более 50% рылец полностью раскрылись.
Машина, используемая для выдувания пыльцы, называется Pollen Blower machine (Biotac, Верона, Италия) и представляет собой инструмент, способный распределять сухую пыльцу. Она состоит из воздуходувки с двигателем внутреннего сгорания, микродозатора пыльцы и аккумуляторной батареи. С помощью потока воздуха с максимальной скоростью 600 м 3 /ч пыльца непрерывно распыляется на растение. Распределение пыльцы микродозатором регулируется.
Во время цветения оператор проходит под растениями, направляя струю воздуха в сторону цветов. Для опыления использовалось 0,8 г пыльцы на растение, что эквивалентно 48 г на гана одно применение. Это количество было выбрано, поскольку оно находилось между тем, что использовали другие исследователи, чьи значения варьировались от 30 до 150 г на га.
Фото: A. Ottaviani.
Искусственное опыление применялось дважды, чтобы охватить, насколько это возможно, весь период женского цветения «Tonda Francescana ® «, который обычно длится две-три недели.
Искусственное опыление проводилось около 12:00 ночи при температуре воздуха 9 °C, влажности воздуха 65–75% и при очень низкой скорости ветра или 0 км/ч, чтобы избежать загрязнения пыльцой. Метеорологические данные собирались с помощью метеостанции Spectrum (Thayer Court, Aurora, IL, USA) WatchDog 2000 Series Weather Station, расположенной недалеко от сада.
В начале июня помеченные ветки, по 16 на каждого опылителя, были упакованы в сетчатый мешок для сбора всех орехов.
Итоги и выводы
В конце августа с упакованных в мешки ветвей было собрано в общей сложности 1542 ореха. Для каждой ветви завязывание плодов выражалось как количество плодов на женские цветочные клубочки или гроздь.
Также определялись следующие характеристики орехов: процент пустых орехов; орехов с одним хорошо развитым семенем и орехов с двумя или двойными семенами; количество орехов без жизнеспособных семян; процент с одним или двумя жизнеспособными семенами; вес ореха и ядра. Кроме того, каждый ряд был собран комбайном (FACMA) для определения урожайности.
Сорт Ноккионе достиг самого высокого завязывания плодов среди всех опылителей и при открытом опылении, увеличив завязывание плодов на 22,81% по сравнению с ветроопылением.
Напротив, пыльца Кампоники и Сан Джованни привела к завязыванию плодов, не отличающемуся от полученного при неконтролируемом опылении.
Также оценивалось влияние искусственного опыления на урожайность, и оно зависело от используемого опылителя. Фактически, искусственно распыленная пыльца сорта «Ноккионе» имела самую высокую урожайность с дерева, выраженную в килограммах ореха в скорлупе, значительно выше, чем полученная при открытом опылении; напротив, пыльца сортов «Кампоника» и «Сан Джованни» показала менее эффективные результаты.
Более конкретно, пыльца сорта «Ноккионе» показала увеличение урожайности на 26,3%, в то время как пыльца сортов «Кампоника» и «Сан Джованни» показала снижение урожайности на 9,2% и 38,4% соответственно. Проще говоря, искусственное опыление сортом «Ноккионе» привело к наиболее эффективному увеличению урожайности сорта «Тонда Франческана® ».
Что касается эффектов ксения, сорт Nocchione, как опылитель сорта Tonda Francescana ® , демонстрирует большее количество пустых плодов по сравнению с другими опылителями, без какого-либо существенного влияния на характеристики орехов и ядер, в то время как сорт Camponica ассоциируется с более крупными орехами и ядрами, а сорт San Giovanni ассоциируется с более высокой удлиненностью орехов.
Это исследование показало обоснованность искусственного опыления фундука как инструмента для обеспечения завязывания плодов и достижения более высокой урожайности.
Для фундука, который является однодомным видом с раздельнополыми видами цветков, асинхронность между тычиночными и пестичными цветками становится все более частой из года в год из-за изменения климата, поэтому искусственное опыление может снизить зависимость от опылителей, поскольку опыление может происходить, когда основной сорт готов.
Искусственное опыление оказалось хорошим инструментом для повышения урожайности, но только если использовалась пыльца эффективных опылителей, и его можно было использовать в неблагоприятных для опыления условиях окружающей среды, таких как частые дожди или при недостатке пыльцы. В этом исследовании, по сути, искусственное опыление показало превосходные результаты только тогда, когда использовалась пыльца особенно эффективного опылителя, ранее оцененного как таковой, для сорта «Tonda Francescana».
По статье группы авторов (Родриго Хосе де Варгас, Симона Люсия Факкин, Кьяра Трайни, Никола Чинози, Вилла Фабиола, Сильвия Портарена, Марта Санчес-Пиньеро, Мауро Брунетти, Анджела Байокко, Маттео Стабиле, Даниэла Фаринелли), опубликованной в журнале Horticulturae 2025 на портале www.mdpi.com.