Болезни
Симптомы заболевания
Симптомы фитофтороза картофеля проявляются во второй половине вегетации, примерно в конце бутонизации – начале цветения, обычно на долях листьев нижнего яруса куста, позднее на листьях среднего и верхнего ярусов. Признаки заболевания обнаруживаются на черешках листьев, стеблях, клубнях.
На листьях – бурые расплывчатые пятна со светло-зеленой каймой. При влажной и теплой погоде пятна быстро разрастаются, покрывая всю листовую пластинку. Литья загнивают, приобретают коричневый или темно-коричневый цвет и свисают на стеблях. В сырую погоду, обычно с нижней стороны листа, наблюдается образование нежного паутинистого налета белого цвета на границе здоровой и пораженной ткани. При благоприятных условиях для развития фитопатогена листья полностью сгнивают в течение нескольких дней. Стебли коричневеют и гниют, издавая характерный запах плесени. При сухой погоде, пораженные доли листьев скручиваются, высыхают, крошатся и опадают.
На стеблях и черешках листьев – продольные бурые загнивающие пятна или штрихи. В местах поражения образуются перетяжки, что приводит к изломам черешков, листьев и стеблей.
На цветоложах, бутонах и ягодах – пятна имеют ту же форму, но формируются редко.
На клубнях – немного вдавленные бурые, светло-коричневые или свинцово-серые пятна. Цвет варьирует в зависимости от окраски клубня. При разрезе места поражения обнаруживается распространение бурой или ржаво-коричневой ткани вглубь сердцевины в форме подтеков и лент. На свежеубранных клубнях заболевание легко диагностируется. После зимнего хранения определение фитофтороза картофеля затруднено, поскольку пораженная ткань заселяется различными грибами и бактериями, усиливающими патологический процесс.
Морфология
Возбудитель болезни – Phytophthora infestans. Относится к царству Хромиста (Chromista), тип Оомикота (Oomycota), класс Оомицеты (Oomycetes), порядок Пероноспоровые (Peronosporales), семейство Питиевые (Pythiaceae). В литературе есть несколько отличная классификация фитопатогена, относящая его царству Хромиста (Chromista), типу Оомикота (Oomycota), классу Incertae sedis (неопределенное положение), подклассу Оомицеты (Oomycetes), порядок Питиевые (Pythiales), семейство Питиевые (Pythiaceae).
Как и прочие оомицеты, фитопатоген отличается от грибов тем, что его клеточные стенки состоят из целлюлозоподобной субстанции с незначительным содержанием хитина. В целом Phytophthora infestans более близок к золотисто-коричневым водорослям, чем к грибам и животным.
Грибница – несептированная, многоядерная с бесцветными ветвистыми гифами. Толщина гиф варьирует от 3,4 до 12 мкм, в зависимости от расположения. Внутри клеток гифы приобретают древовидную форму.
Гаустории – нитевидные в полости клеток листьев, стеблей и молодых проростков. В паренхиме клеток клубней картофеля – булавовидные, крючковидные, разветвленные, в форме разросшихся пристенных лопастей.
Зооспорангиеносцы – разветвлены симподиально, не ограничены в росте, имеют по 1–4 основные ветки и несколько боковых с утолщениями в местах образования.
Зооспорангии – бесцветные одноклеточные, лимоновидной формы, размер 25–33х15–20 мкм, с 4–16 зооспорами.
Зооспоры – почковидные с желобком, расположенным параллельно главной оси. От желобка отходит пара жгутиков – передний кнутовидный и задний хлеситательный. Размер зооспор 7,5–12 х 4,5–6 мкм.
Ооспоры – коричневые, сферической формы. Размер – 30 мкм. Образуются после слияния антеридия и оогония, на отдельных колониях мицелия.
Биология
Бесполое размножение
Зооспорангиеносцы с зооспорангиями – бесполое спороношение фитопатогена. Его образование в значительной степени зависит от условий окружающей среды.
В климатических условиях России фитопатоген в основном зимует на заложенных на хранение слабо пораженных клубнях картофеля. После высадки на их поверхности образуются зооспорангии, заражающие подземные части стеблей. Либо, в результате выноса зооспорангий по капиллярам на поверхность почвы, соприкасающиеся с почвой листья куста нижнего яруса. Благоприятные условия для подобного выноса создаются в почвах тяжелого механического состава. В этом случае источником первичной инфекции являются, как слабо, так и сильно пораженные клубни.
Как правило, на всходах картофеля фитофтороз сильно не развивается. Это объясняется вымиранием части ростков до выхода на поверхность и отсутствием условий для развития фитопатогена, поскольку всходы хорошо обдуваются ветром и влага на них не задерживается надолго.
В отдельные годы фитофтороз на ботве не развивается. Однако при уборке и в период зимнего хранения обнаруживается его сильное проявление на клубнях. Причина этого явления отсутствие низкой влажности на поверхности почвы с одновременным созданием благоприятных условий для развития фитопатогена внутри ее. В результате на поверхности зараженных клубней появляется обильное спороношение, формирующее густую грибницу, пронизывающую почву и поражающую молодые клубни.
Зооспорангиеносцы с зооспорангиями образуются из отдельных гиф фитопатогена, выходящих из устьиц на поверхность пораженной ткани листьев, стеблей, черешков, клубней. При их помощи фитопатоген распространяется во время вегетации. Прорастают зооспорангии только в присутствии капельножидкой влаги. Из зооспорангий образуются зооспоры или мицелярный отросток. Из-за этого зооспорангиеносцы часто называют конидиеносцами, а зооспорангии – конидиями.
Способ прорастания зависит от возраста зооспорангиев и температуры окружающей среды. Молодые, в возрасте 2–3 дня прорастают зооспорами, более взрослые – с образованием ростковых гиф. В возрасте 9 дней и более – только ростковыми гифами. В зооспорангии формируется от 4 до 16 зооспор. Последние, при помощи жгутиков, передвигаются в воде, достигнув хозяина инцистируются и прорастают одной или двумя инфекционными гифами. В листья картофеля гифы проникают обычно с нижней стороны. Верхняя часть листовой пластинки может заражаться только по краям долей, в условиях лучшей влажности.
Половое размножение
Ооспоры – результат полового размножения возбудителя фитофтороза. Они способны перезимовывать и являются ещё одним источником заражения растений.
Phytophthora infestans – гетероталличный вид, имеет амфигинные антеридии и два типа спаривания. Половое размножение наблюдается при встрече мицелия двух противоположных типов. При этом формируются женский и мужской половые органы (оогоний и антеридий). Каждый тип спаривания способен образовывать оба половых органа. Встречаются генотипы, выполняющие только женскую или мужскую роль. Мейоз проходит внутри половых органов и после их слияния имеет место оплодотворение, в результате которого и образуются ооспоры.
Ооспоры образуются внутри растительных тканей. Способность к прорастанию приобретается только при полном сгнивании окружающей их ткани. При длительном увлажнении почвы ооспоры могут непосредственно инфицировать подземные части растений или образовывать зооспорангии с зооспорами, которые как и при бесполом размножении по капиллярам выносятся на поверхность почвы.
Отличительных признаков очагов фитофтороза возникших при заражения ооспорами от очагов бесполого размножения (семенной инфекции) неустановленно. Ооспоры сохраняют жизнеспособность в песчаной почве до 4, в глинистой – до 3-х лет.
Впервые образование ооспор на картофеле обнаружено в 1957 году в Центральной Мексике. До этого популяция фитопатогена вне указанного региона размножалась только бесполым способом. Штаммы второго типа спаривания были обнаружены в Швейцарии, а затем в Великобритании. Первая публикация об обнаружении на картофеле второго типа спаривания в России относится к 1989 г..
Условия развития
Зооспорангиеносци с зооспорангими образуются при температуре от +7°C до +25°C, длительном увлажнении поверхности листовой пластинки и относительной влажности воздуха не ниже 76% в течение не менее 4 часов. Налет чаще всего появляется на рассвете и достигает полного развития за 2–3 часа. Температура в пределах +35°C–+49°C при кратковременном действии стимулирует прорастание зооспорангиев, при длительном – действует губительно.
Оптимальная температура прорастания зооспорангиев и образования зооспор +10°C–+15°C, минимальная +6°C, максимальная +20°C. Более высокие температурные значения подавляют образование зооспор. Оптимальное количество зооспорангиев, прорастающих проростковыми гифами наблюдается при +25°C, минимальное – при +4°C, максимальное – при +30°C.
Как указывалось выше, растения заражаются только при наличии на поверхности листьев капельной влаги. В зависимости от температуры этот срок колеблется: при +10°C составляет 3 часа, при +15°C – 2 часа, при +20°C–+25°C – 1,5 часа.
Длительность инкубационного периода зависит только от температуры и составляет от 3 до 16 дней. Минимальная температура развития фитопатогена в растении +1,3°C, максимальная +30°C.
Способность ооспор инфицировать растения зависит от температуры, влажности и микробиологической активности почвы. В северных широтах этот процесс протекает медленнее, чем в южных.
Источники заражения
Клубни заражаются от зооспорангиев, попадающих при обильных дождях с листьев в почву либо во время уборки при соприкосновении с поверхностным слоем почвы или зараженной ботвой.
Во время хранения заболевание не передается. Однако места фитофторозных поражений заселяются микроорганизмами, вызывающими гниение клубней в период хранения.
Отмечаются случаи заражения картофеля после высадки в открытый грунт, инфицированный в теплицах рассадой томатов. В этом случае первичным источником служат загрязненные ооспорами семена томата.
Источниками инфекции служат сорняки из семейства пасленовых. Особенно Паслен черный (Solanum nigrum), как один из массовых сорняков посадок картофеля в России.
Географическое распространение
Фитофтороз картофеля – широко распространеная болезнь растения. Встречается во всех регионах выращивания культуры.
Вредоносность
Фитофтороз картофеля – болезнь растения поражает не только картофель, но и томаты, перец, баклажаны. В результате заболевания уменьшается ассимиляционная поверхность листьев, снижается накопление питательных веществ в клубнях. Больные растения снижают образования клубней или формируют их недоразвитыми. Недобор урожая может составлять 70% и более.
Зараженные в разной степени клубни являются хорошей средой для вторичной бактериальной и грибной инфекции, приводящей к гниению во время зимнего хранения.
Меры борьбы
Фитосанитарные:
- уничтожение отходов переборки и растительных остатков у мест хранения;
- дезинфекция хранилищ и буртовых площадок;
- переборка картофеля при закладке на хранение и перед высадкой.
Агротехнические
- использование устойчивых сортов;
- соблюдение севооборота;
- борьба с сорной растительностью;
- соблюдение агротехнических рекомендаций;
- внесение макроудобрений и микроудобрений.
Химические
- предпосадочная обработка клубней фунгицидами классов: соединения меди, дитиокарбаматы, неорганические вещества, прочие вещества;
- опрыскивание в период вегетации фунгицидами классов: соединения меди, дитиокарбаматы, морфолины, стробилурины, триазолы, карбаматы, прочие вещества.
Биологические
- предпосадочная обработка клубней бактериальными фунгицидами и биологическими пестицидами;
- опрыскивание в период вегетации бактериальными фунгицидами и биологическими пестицидами.
(c) Справочник AgroXXI