Брожения вызывают анаэробные бактерии, как облигатные, так и факультативные. Установлено, что брожение осуществляется только в строго анаэробных условиях. Иными словами, брожение – это жизнь без кислорода. По современным представлениям, живые организмы возникли в то время, когда кислорода в атмосфере Земли не было. В этой связи брожение рассматривается, как простейшая форма биологического окисления, обеспечивающая получение необходимой для жизни энергии в анаэробных условиях.

Признаки брожения

Брожение характеризуются следующими параметрами:

  • субстрат разлагается до конечных продуктов, при этом суммарная степень окисления продуктов та же, что и у сбраживаемых веществ;
  • круг соединений, подверженных брожению, органичен окислительно-восстановительным равновесием. Такие соединения не являются ни слишком восстановленными, ни слишком окисленными;
  • при брожении обычно используются углеводы, некоторые органические кислоты, аминокислоты, пурины и пирамидины;
  • образование аденозинтрифосфата (АТФ) идет путем фосфорилирования на уровне субстрата;
  • процесс брожения с энергетической точки зрения малоэкономичен, при сбраживании грамм-молекулы глюкозы синтезируется только 2 моля АТФ.

Стадии брожения

Схематично брожение представляется в двух стадиях.

Первая стадия – это превращение глюкозы в пируват (пировиноградную кислоту). Эта стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы с одновременным отщеплением двух пар атомов водорода. Она составляет окислительную часть брожения и может быть схематично изображена следующим образом:

C6H12O6→ 2CH3COCOOH + [4H], где

C6H12O6 – углеводород;

2CH3COCOOH – пируват;

[4H] – водород, принимаемый акцептором.

Вторая стадия брожения – восстановительная. В процессе данной стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты или образованных из нее соединений. При различных типах брожений вторая стадия протекает специфическим для данного типа образом.

Пути образования пирувата из углеводорода

Образование пирувата из углеводородов происходит как серия последовательных реакций. Это катаболические реакции. Они являются общими, как для брожения, так и для аэробного дыхания.

У микробов известно три пути образования пирувата из углеводородов:

  1. Путь Эмбдена – Мейергофа – Парнаса, фруктозо-фосфатный или гликолиз. Сначала был обнаружен у дрожжей, в мышцах животных, впоследствии – у бактерий. Он характерен для облигатных и факультативных анаэробов.
  2. Окислительный пентозофосфатный, гексозофосфаиные или схема Варбурга – Диккенса – Хореккера. Он осуществляется у многих организмов, как у прокариот, так и у эукариот.
  3. Путь Энтнера – Дудорова или КДФГ-путь (2-кето-З-дезокси-б-фосфоглюконат-путь). Он найдет только у отдельных групп микроорганизмов, в основном принадлежащих к анаэробным бактериям.

Типы брожения

При сбраживании углеводородов и других веществ образуются по отдельности или в смеси: этанол, молочная кислота, муравьиная кислота, янтарная кислота, ацетон, углекислый газ, водород и прочее. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются характерными, различают типы брожения.

Чаще всего встречаются:

  1. Спиртовое брожение – процесс превращения микроорганизмами сахара в этиловый спирт и углекислый газ. Типичные возбудители спиртового брожения – некоторые виды дрожжей (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces uvarum, Schizosaccharomyces pombe) и бактерии (Erwinia amylovora, Sarcina ventriculi, Zymomonas mobilis). Этанол способны образовывать мезофильные бактерии: Leuconostoc mesenteroides, Lactococcus lactis, Clostridium sporogenes, Spirochaeta aurantia. Термофильные бактерии:Thermoanaerobacter ethanolicus, Clostridium thermohydrosulfuricum.
  2. Молочно-кислое брожение – превращение молочно-кислыми бактериями сахара в молочную кислоту. Наряду основным продуктом в большем или меньшем количестве есть и побочные продукты.
  3. Пропионово-кислое брожение – процесс превращения сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением воды и углекислого газа. Некоторые пропионово-кислые бактерии способны образовывать и другие кислоты (муравьиную, янтарную). Данный тип брожения является одним из важных процессов при созревании сычужных сыров. Кроме того, пропионовая кислота и ее соли являются ингибиторами мицелиальных грибов и используются для предотвращения плесневения семян и других продуктов.
  4. Масляно-кислое брожение – сложный процесс превращения сахара в анаэробных условиях масляно-кислыми бактериями с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода. Побочные продукты масляно-кислого брожения: бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота. Масляно-кислые бактерии широко распространены в природе. Встречаются они в илистых отложениях водоемов, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в различных пищевых продуктах.
  5. Муравьино-кислое брожение – характерным, но не главным продуктом такого типа брожения, является муравьиная кислота. Одновременно с ней выделяются многие другие продукты. Поэтому такой тип брожения называют брожением смешанного типа. Этот тип брожения характерен для энтеробактерий, принадлежащих к семейству Enterobacteriaceae. К их числу относятся: Escherichia coli, Proteus vulgaris, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens, Erwinia amylovora.