Недавние исследования задокументировали повышенную заболеваемость европейским гнильцом в коммерческих колониях медоносных пчел после опыления голубики и необходимость последующих срочных вмешательств после опыления. Предполагается, что плохое питание является одним из факторов, способствующих более высокой заболеваемости этой болезнью в колониях медоносных пчел во время опыления маржинальной ягодной культуры. Это подчеркивает необходимость лучшего понимания количества и качества питательных ресурсов, предлагаемых пчелам различными сортами северной высокорослой голубики – культуры, чей урожай зависит от опыления несмотря на репутацию самоопыляющейся.
Портал AgroXXI.ru ознакомился со статьей исследователей из Университет штата Миссисипи, Университет штата Орегон и Университет штата Вашингтон, в которой специалисты по садоводству и энтомологии рассказали о важности взаимоотношений между голубикой и пчелами, используемыми для ее опыления.
Большая часть коммерчески возделываемых площадей северной высокорослой голубики (Vaccinium corymbosum L.) в регионе Тихоокеанского Северо-Запада расположена в Вашингтоне, Орегоне и Британской Колумбии. Из них два распространенных сорта, выращиваемых в Орегоне, включают Дюк (Duke - северная высокорослая голубика среднего сезона) и Эллиот (Elliott - северная высокорослая голубика позднего сезона).
Оба сорта описаны как самоопыляющиеся, но получающие пользу от перекрестного опыления. Это означает, что они способны производить ягоды без перекрестного опыления, но эти ягоды мелкие, созревают медленнее, чем ягоды из перекрестно опыляемых цветов, и обычно не считаются прибыльными для производителей. Чтобы получать крупные ягоды, производители вкладывают средства в аренду опылителей, чаще всего это коммерчески управляемые медоносные пчелы.
Хотя исследования показали, что медоносные пчелы в основном посещают цветки голубики, чтобы собрать нектар, а не пыльцу, перенос пыльцы в результате посещения цветов обычно достаточен для обеспечения перекрестного опыления. Помимо медоносных пчел, местные шмели также опыляют голубику и считаются даже более эффективными опылителями, чем пчелы, поскольку они могут вытряхивать и распространять большее количество пыльцы с цветков культуры.
У голубики существует положительная корреляция между стигматической нагрузкой и завязыванием плодов (как при самоопылении, так и при перекрестном опылении), а исследований, количественно оценивающих пыльцу, произведенную на цветок, мало. Кроме того, понимание производства пыльцы и высвобождения пыльцы может быть ценным для определения сортов голубики, которые являются выдающимися опылителями, но этим переменным также не уделялось особого внимания.
Эти пробелы подчеркивают необходимость изучения потенциала производства пыльцы различными сортами голубики.
Поскольку опыление голубики сильно зависит от пчел, крайне важно, чтобы производители, пчеловоды и исследователи лучше понимали такие факторы, как количество и качество пыльцы, которые влияют на эффективность опыления, начиная со сравнения популярных сортов. Это даст представление о том, как оптимизировать стратегии опыления и максимизировать урожайность плодов в течение всего вегетационного периода.
В исследовании, проведенном на исследовательской ферме по садоводству Университета штата Орегон в Корваллисе, штат Орегон, ученые сравнили ключевые параметры пыльцы, включая производство и питательные качества, между рано цветущим сортом Дюк и позднецветущим сортом Эллиот, чтобы способствовать более детальному пониманию количественных и качественных различий в пыльце и в конечном итоге предоставить выводы, которые могут помочь в оптимизации выращивания и выхода урожая ягод.
В исследовании они определили количество пыльцы, произведенной на цветок, и различные характеристики пыльцевых зерен (диаметр и количество пыльцы на объем) у двух выбранных сортов северной высокорослой голубики.
Следует также отметить, что для пчел пыльца и нектар являются двумя основными источниками питательных веществ.
Нектар является основным источником энергии для пчел в форме углеводов. Кроме того, нектар также обеспечивает пчел жизненно важными микроэлементами, такими как фитохимические вещества.
Пыльца обеспечивает белки, основные липиды и витамины. Белок из пыльцы имеет решающее значение для производства и развития расплода у пчел. В дополнение к макроэлементам пыльца также обеспечивает критически важные микроэлементы, например, фитостерины. Несмотря на то, что большинство исследований в области питания пчел были сосредоточены на макроэлементах, таких как белки и основные липиды, микроэлементы не менее важны. Фитостерины, например, имеют решающее значение для структурной целостности и стабильности клеточной мембраны насекомых и являются предшественниками гормонов линьки насекомых.
Кусты голубики были высажены в четыре ряда по 100 растений, и в каждом ряду находились растения только одного сорта (два ряда на сорт, рисунок 1 A, см.ниже).
После того, как бутоны сформировались и созрели, веточки зрелых почек были срезаны (случайным образом, с 50 растений в каждом ряду, в общей сложности 100 образцов веточек на сорт), помещены в банки с водой и доставлены обратно в лабораторию, чтобы дать бутонам распуститься в течение ночи ( рисунок 1 B). Пыльца собиралась вручную и хранилась в металлических контейнерах ( рисунок 1 C) в лабораторном морозильнике при температуре −20 °C для анализа состава питательных веществ пыльцы.
Экспериментальный дизайн. На рисунке 1 показан экспериментальный дизайн. (A) Ряды растений голубики, репрезентативных для тех, которые использовались в этом исследовании; (B) веточки с естественными почками были принесены в лабораторию и оставлены цвести на ночь в банке; (C) металлический контейнер, используемый для сбора пыльцы.
Ручной сбор пыльцы производился путем переворачивания каждого цветка над металлическим контейнером и осторожного поворота цветка двумя пальцами для высвобождения пыльцы (рисунок 2). При этом соблюдалась осторожность, чтобы не допустить попадания пыльников или рыльца в контейнер для сбора.
Рисунок 2. На рисунке показан метод сбора пыльцы вручную с цветков голубики путем переворачивания цветка и осторожного скручивания его для высвобождения пыльцы в контейнер для сбора. Зеленым прямоугольником выделены зерна пыльцы, которые выбиваются из цветков из-за легкого скручивающего движения.
Диаметр пыльцы измерялся в Институте визуализации и аналитических технологий Университета штата Миссисипи с использованием сканирующего электронного микроскопа с полевой эмиссией JEOL 6500F с использованием установленных ими протоколов. Тридцать девять отдельных пыльцевых зерен каждого сорта были случайным образом просмотрены и диаметр измерен при 220-кратном увеличении (рисунок 3).
Результаты показали заметную разницу между двумя сортами: сорт Эллиот производил почти в два раза больше пыльцы на цветок по весу, чем Дюк.
Хотя количество пыльцы на микролитр было одинаковым у двух сортов, зерна, произведенные Эллиотом, были большего диаметра (в среднем на 4,3%). Учитывая разницу в весе пыльцы на цветок, но не в количестве на микролитр, это исследование предполагает, что Эллиот производит больше пыльцевых зерен на цветок, чем Дюк — в среднем 8110 зерен на цветок по сравнению с 5330, что составляет увеличение на 52%.
Известно, что ксеногамные растения (перекрестноопыляемые) производят большее количество пыльцы по сравнению с автогамными растениями (самоопыляемыми).
«Хотя оба эти сорта способны к самоопылению и выигрывают от перекрестного опыления, наш результат подтверждает текущее предположение, что сорт Эллиот больше выигрывает от опыления, чем сорт Дюк. Это иллюстрирует, как понимание пыльцы, производимой на цветок в каждом из сортов северной высокорослой голубики, может помочь в дальнейшем подтверждении имеющейся информации о зависимости культуры от опылителей, а также практических рекомендаций для производителей при посадке голубики разных сортов. В этом исследовании мы предоставляем подробную методологию ручного сбора пыльцы с цветков голубики, которая может быть использована исследователями в будущих исследованиях. Информация, касающаяся производства пыльцы, может быть потенциально использована селекционерами голубики для улучшения этой характеристики для более высокого производства пыльцы в сортах с ограниченным производством пыльцы», - пояснили авторы работы.
Для медоносных пчел сбор пыльцы голубики является случайным: предыдущие исследования показали, что коммерческие медоносные пчелы, используемые на фермах по выращиванию голубики, собирают большую часть пыльцы с других растений, хотя медоносная пчела будет активно собирать и пыльцу голубики при определенных условиях.
Надо понимать, что цветы голубики требуют так называемого жужжащего опыления для эффективного высвобождения большей части своей пыльцы. Медоносные пчелы тоже барабанят ногами по пыльникам цветов, хотя и с ограниченной эффективностью. Медоносные пчелы, посещающие цветки голубики, в основном являются сборщиками нектара, но переносят достаточно пыльцы, чтобы обеспечить перекрестное опыление.
Пыльца голубики для пчел обычно считается низкокачественной из-за малого содержания белка. Однако, в этом исследовании у сорта Дюк было более высокое содержание белка в пыльце (13,5%), чем у сорта Эллиот.
Для сравнения, в другом исследовании было обнаружено, что пыльца, собранная медоносными пчелами вокруг участков голубики (которая состояла лишь в минимальном количестве из пыльцы голубики), имела в целом низкую пищевую ценность с точки зрения содержания белка (всего 9,80 ± 2,02%), что близко к паровым участкам (9,87 ± 1,74%), в отличие от «более качественного» корма, собранного вокруг садов яблок (12,61 ± 1,84%) и плантаций клюквы (12,44 ± 2,58%).
Это указывает на то, что при сравнении с другими связанными с культурами кормами пыльца сорта Дюк фактически сопоставима с относительно «более качественной» группой, тогда как пыльца сорта Эллиотт находится на одном уровне с диапазоном «более низкого качества» спектра.
Что касается содержания липидов в пыльце, то оба сорта были схожи. Как правило, липиды составляют менее 10% сухого веса пыльцы.
Как и в случае с большинством питательных веществ, потребление липидов необходимо регулировать - хотя липиды необходимы, было показано, что чрезмерное потребление отрицательно влияет на здоровье шмелей и может даже привести к избеганию богатых липидами диет. Аналогичные негативные эффекты от добавления жирных кислот наблюдались у медоносных пчел. Что касается соотношения белка к липидам (P:L), сорт Дюк продемонстрировал более высокое соотношение 2,7 по сравнению с 1,9 для сорта Эллиот.
Среди липидов фитостеролы являются микроэлементами, которые редко исследуются.
«В этом исследовании мы обнаружили значительные различия в уровнях четырех из восьми фитостеролов, обнаруженных и количественно определенных между двумя сортами. В частности, кампестерол, ситостанол и стигмастерол были значительно выше в сорте Дюк, тогда как Δ5-авенастерол был выше в сорте Эллиот. Мы не обнаружили никакой разницы между двумя сортами в брассикастероле, кампестаноле, эргостероле и 24-метиленхолестероле», - рассказывают авторы работы и объясняют, почему эти значения важны.
Каждый вид пчел имеет различную потребность в фитостеролах.
Исследования задокументировали, что у медоносных пчел 24-метиленхолестерол избирательно переносится в больших количествах пчелами-кормилицами развивающемуся расплоду через корм для расплода, за которым следуют β-ситостерол, Δ5-авенацерол (также называемый изофукостеролом) и кампестерол.
В то время как медоносные пчелы показали хорошие результаты (увеличение производства расплода, увеличение продолжительности жизни рабочих пчел, увеличение количества белков в голове и увеличение количества липидов в брюшной полости и т. д.) при добавлении 24-метиленхолестерина, личинки шмелей продемонстрировали улучшенное развитие, когда в рацион были добавлены 24-метиленхолестерин, β-ситостерин и Δ5-авенастерин.
Из четырех фитостеролов, считающихся критически важными для медоносных пчел и шмелей, в этом исследовании были обнаружены три.
Уровни 24-метиленхолестерина, обнаруженные в пыльце голубики (~7,8 и ~7,2 мг на 100 г для Дюк и Эллиот соответственно), были относительно низкими по сравнению с уровнями, ранее обнаруженными в пыльце миндаля (37,3 мг на 100 г) или пыльце вишни (37,7 мг на 100 г).
С другой стороны, Δ5-авенацерол, который был выше в Эллиот (26,4 мг на 100 г), чем в Дюке (17,0 мг на 100 г), был выше или схож с уровнями, обнаруженными в пыльце вишни (19,2 мг на 100 г), и выше, чем в пыльце миндаля (8,5 мг на 100 г).
Аналогично, кампестерол был выше в двух сортах голубики (11,5 мг на 100 г и 9,5 мг на 100 г для Дюка и Эллиота соответственно), чем в пыльце миндаля (1,2 мг на 100 г), пыльце вишни (1,9 мг на 100 г).
Исторически оценки качества пыльцы в основном фокусировались на содержании белка. Однако в последние годы важность липидов получила признание. Теперь исследования показывают, что соотношение белка к липиду (P:L) может служить более значимым сигналом для сбора пищи, чем абсолютные концентрации белков, липидов или углеводов по отдельности, подчеркивают авторы исследования.
Различные виды опылителей, по-видимому, избирательно собирают пищу, чтобы достичь различных пищевых целей, при этом земляной шмель Bombus terrestris стремится к соотношению P:L ~14:1, а обыкновенный восточный шмель Bombus impatiens ~12:1.
Интересно, что было обнаружено, что микроколонии B. terrestris регулируют свое потребление до гораздо более низкого соотношения P:L ~3:1. Также было показано, что шмели подстраивают свою добычу, чтобы сбалансировать три основных макроэлемента - белки, углеводы и липиды - и делают это по-разному в зависимости от состава колонии.
У медоносных пчел, хотя некоторые исследования показывают, что они отдают предпочтение количеству - или удобству - над качеством, другие исследования указывают на доказательства того, что они также способны выбирать источники пыльцы на основе пищевой ценности.
Расширяющаяся область геометрии питания продолжает раскрывать сложность стратегий и предпочтений добычи пищи, а также то, как они различаются между видами опылителей и их обстоятельствами.
Помимо макроэлементов, все больше доказательств показывают, что микроэлементы, такие как стерины, играют решающую роль в здоровье пчел. Если пчелы обладают способностью обнаруживать и регулировать потребление этих микроэлементов, то вполне логично, что их поведение добычи пищи будет отражать это.
Однако такие предпочтения всегда должны интерпретироваться в контексте доступности ресурсов.
Пчелы, скорее всего, отдадут приоритет поиску ограничивающего питательного вещества, поскольку дефицит приводит к избирательному потреблению. И наоборот, если питательное вещество в изобилии присутствует в цветочных ресурсах, решения о поиске пищи могут не отражать предпочтения этого конкретного компонента, поскольку он легко доступен в общем рационе.
Поэтому исследования, оценивающие роль дополнительного корма, должны тщательно учитывать существующее качество цветочных ресурсов в пределах ландшафта. В этом контексте диверсификация ресурсов пыльцы может рассматриваться как расширение источников питания, из которых пчелы могут избирательно регулировать потребление питательных веществ.
По статье группы авторов (Приядаршини Чакрабарти, Лорен Богус, Итан Итон, Натали А. Штайнхауэр,Рамеш Р. Сагили), опубликованной в журнале Agriculture 2025 на портале www.mdpi.com.
Фото принадлежит группе указанных авторов.