Химические классы пестицидов
Химическое строение
Природные цитокинины – это N6-замещенные производные аденина.Заместителями у экзоциклического атома азотавыступают:изопреноидная цепь и ее производные, ароматическое кольцо, простое или модифицированное[5].
Наиболее известными природным цитокинином является: транс-зеатин. Он проявляет высокое сродство ко всем испытанным изоформам рецепторов цитокининов. Кроме того, к природным цитокининам относят цис-зеатин, дигидрозеатин, изопентениладенин, производные аденина с фенильным (бензиладенин) или оксифенильным боковым радикалом при N6[5].
Физиологическая роль в растении
Цитокинины полифункциональный в своем действии на рост и развитие растений, поскольку они принимают участие в регуляции многих физиологических процессов:
- стимулируют деление клеток;
- влияют на рост клеток;
- действуют на онтогенез;
- снимают апикальную доминанту;
- прерывают покой семян;
- влияют на передвижение веществ по растению, притягивая к местам своей концентрации, соединений, не использующихся в синтетических процессах;
- совместно с ауксином стимулируют деление клеток в апикальной меристеме побега, меристемах пазушных почек и камбии;
- подавляют активность меристем в корне растения;
- влияют на основные параметры листа:
- стимулируют рост листовой пластины за счет растяжения клеток;
- усиливают фотосинтез за счет стимуляции дифференциации хлоропластов и открывания устьиц;
- задерживают старение;
- усиливают способность органов и тканей притягивать питательные вещества;
- активируют образование пигментов в клетках;
- вызывают формирование побегов в культуре недифференцированных тканей;
- участвуют в избегании тени;
- влияют на суточные ритмы;
- регулируют поглощение важнейших макроэлементов из почвы;
- формируют сосудистую систему;
- формируют азотфиксирующие клубеньки на корнях растений;
- контролируют развитие женского гаметофита;
- участвуют в защите растений от неблагоприятных факторов окружающей среды, как абиотических (засуха, холод, засолённость почвы, жара), так и биотических (фитопатогенные вирусы, грибы, бактерии)[5][4].
Биосинтез, транспорт и инактивация
В начале исследования природных цитокининов было установлено, что они синтезируются в корнях растений, а затем транспортируются в побеги. На данном этапе изучения вопроса выяснилось, что цитокинины синтезируются во многих типах клеток как в корнях, так и в побегах растений[6].
В клетках высших растений цитокинины синтезируются из азотистого основания аденина. К последнему присоединяется боковая изопентильная группа, что и приводит к формированию цитокининового скелета. Затем последовательно удаляются фосфатная группа и рибоза. Самый просто из природных цитокининов – изопентениладенин. Он проявляет большую физиологическую активность. Другие цитокинины образуются за счет модификации (гидроксилирования, окисления, восстановления) изопентильного фрагмента[3].
Цитокинины в клетке обнаружены в активной и неактивной форме. Неактивные формы цитокининов – это обычно N7– и N9-гликозиды, а также гликозиды по гидроксил изопентильного фрагмента. При присоединении и отсоединении сахаров (глюкозы) происходит регуляция концентрации активных цитокининов[3].
Уровень активных цитокининов может регулироваться путем необратимого расщепления цитокининоксидазами. Последние необратимо расщепляют и свободные основания, и рибозидные формы цитокининов по N6 -положению. Отмечается, что сверхэкспрессия цитокининоксидазприводит к снижению уровня эндогенного цитокинина, что вызывает разнообразные дефекты развития[7].
Установлено наличие двух видов транспорта цитокинина:
- локальный (между соседними клетками);
- дальний (между клетками различных органов)[6].
При дальнем транспорте различные виды цитокининов неравномерно распределяются между ксилемой и флоэмой[6].
Получение
Природные цитокинины возможно выделить из различных растений. Но содержаться они в них в очень маленьких концентрациях. Например, для получения 1 мг зеатина необходимо переработать 70 кг незрелых семян кукурузы[4].
Наиболее эффективными и экономичными признаны методы химического синтеза цитокининов. Тем более, что в этом случае заданные соединения получают в химически чистом виде, без возможных примесей[2].
Применение
Природные цитокинины широко используются в растениеводстве в качестве действующих веществ регуляторов роста растений:
- 6-фурфуриламинопурин – действующее вещество препаратов «Х-Сайт, Ж» и «Стимулэйт, Ж»;
- бензиладенина – действующее вещество препарата «Цаца, ПС»;
- 6-бензиладенин – действующее вещество препарата «Сальдо, ВР»;
- 6-бензиламинопурин – действующее вещество препаратов «Глобарилл, ВР», «Почкорост, ПС», «Детка, ПС»[1].
2. Гущина В.А., Володькин А.А. Биопрепараты и регуляторы роста в ресурсосберегающем земледелии, Учебное пособие. — Пенза: РИО ПГСХА, 2016. — 206 с.
3. Князева Т.В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае: монография / Т.В. Князева. – Краснодар: ЭДВИ, 2013 – 128 с
4. Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н., Гамбург К. 3. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздпт, 1987 – 383 с.
5. Ощепков М.С., Калистратова А.В., Савельева Е.М., Романов Г.А., Быстрова Н.А., Кочетков К.А. Природные и синтетические цитокинины и их применение в биотехнологии, агрохимии и медицине. Успехи. химии, 89:8 (2020), 787–810.
6. Hirose N, Takei K, Kuroha T, Kamada-Nobusada T, Hayashi H, Sakakibara H (2008) Regulation of cytokinin biosynthesis, compartmentalization and translocation. J Exp Bot 59:75–83.
7. Werner, T., Köllmer, I., Bartrina, I., Holst, K., & Schmülling, T. (2006). New insights into the biology of cytokinin degradation. Plant biology, 8(03), 371-381.