Химические классы пестицидов
Оглавление
Природные и синтетические ауксины
По обнаружению в высших растениях различают два типа ауксинов:
Природные ауксины – синтезируются в растении. К ним относятся: индол-3-уксусная кислота (ИУК, IAA), индол-3-маслянная кислота (ИМК, IBA), 4-хлор-индол-3-уксусная кислота (4-Cl-ИУК, 4-Cl-IAA).Природные ауксины по химической природе в основном производные индола. Неиндольным ауксином является фенилуксусная кислота[2]. Наиболее распространенным из природных ауксинов считается гетероауксин (индол-3-уксусная кислота или ИУК, IAA)[1].
Подробнее в статье «Природные ауксины».
Синтетические ауксины – не обнаружены в растении, однако обладают действием сходным с природными ауксинами. К ним относятся: 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д, 2,4-D), нафтил-1-уксусная кислота (1-НУК, α-NAA), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т)[3].
Подробнее в статье «Синтетические ауксины».
Надо отметить, что деление на синтетические и природные ауксины нестабильно. Так, многие вещества, обозначаемые как синтетические ауксины, обнаруживают в высших растениях и, естественно, они переходят в группу природных ауксинов[5][1].
Ауксины в регуляторах роста растений
Действие на растения
Ауксины – ростовые гормоны растений. Ауксины, как природные, так и синтетические, вызывают разнообразные физиологические эффекты:
- Рост клеток растяжением – это наиболее известный и самый изученный эффект ауксинов. Он проявляется при обычных концентрациях. Высокие концентрации ауксинов вызывают торможение роста. Механизм кислого роста, вызванного ауксинами, заключается в активации протонных помп, закисления апопласта, снижении прочности клеточной стенки, поступления воды и растягивании. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клеток, уменьшению вязкости цитоплазмы, изменению скорости ее движения, что оказывает влияние на скорость химических реакций[1].
- Деление клеток – этот эффект ауксины дают при совместном действии с цитокининами. Ауксины стимулируют синтез ДНК, РНК, белка, образование микротрубочек и митотического веретена, участвуют в дифференцировке сосудов в верхушке стебля и способствуют образованию проводящей ткани при возобновлении роста весной[1].
- Апикальное доминирование – ауксины, перемещаясь из верхушки стебля вниз подавляют рост пазушных почек. Чем ближе расположены почки к верхушке, тем сильнее ингибирование. С удалением верхушки от пазушных почек ток ауксинов из нее уменьшается и побег начинает ветвится[1].
- Ризогенез – ускорение деления клеток, стимулирует образование придаточных корней у черенков, листьев, боковых корней, формирующихся из клеток перицикла главного корня[1].
- Дифференциация проводящих элементов ксилемы – формируются проводящие ткани, в основном ксилема[1].
- Тропизмы – процесс растяжения клеток важен не только для роста колеоптилей и побегов проростков, но и ориентации их по отношению к свету (фототропизм) и силе тяжести (геотропизм). В этом случае ауксинам принадлежит важная роль в регуляции неодинаковой скорости роста клеток с разных сторон стебля и корня[1].
- Стимуляция роста бессемянных плодов – обработка плодов раствором ауксина усиливает приток к ним питательных веществ приводит к разрастанию околоплодника[1].
- Индукция образования этилена – в высоких концентрациях ауксины стимулируют синтез этилена, фитогормона, способствующего созреванию плодов и раскрытию цветов[1].
Отмечается, что при повышении концентрации ауксины, особенно синтетические оказывают гербицидный эффект[3].
Ауксины совместно с цитокининами и гиббереллинами – относятся к стимулирующим фитогормонам и имеют большое значение на начальных этапах онтогенеза. В отличии от других фитогормонов, ауксины практически не отвечают на внешние факторы[4].
Многие регулирующие эффекты ауксины осуществляют в комплексе с другими фитогормонами. Одновременно установлено, что морфогенетическое влияние различных химических регуляторов роста растений часто опосредовано их влиянием на синтез, транспорт и активность ауксина. Это дает основание считать ауксины центральными фитогормонами высших растений[3].
История
У истоков изучения ауксинов, как и других фитогормонов, стоял Чарлз Дарвин[4].
Первым ауксинов, найденным E. Salkowski в 1895 году в ферментной вытяжке, был ИУК – индол-3-уксусная кислота[3].
В 1926 году голландец Ф. Вент разработал методику изучения действия выделенного вещества на рост колеоптиля и методику его количественного определения[3].
В 1931 году Ф. Кегль смог выделить из мочи, фекалий, дрожжей ИУК и химически ее идентифицировать. В растениях ИУК впервые обнаружил Хааген-Смит с сотрудниками. Затем ее присутствие в растениях было подтверждено различными методами. В настоящее время для этого используют тонкослойную и газожидкостную хроматографию, масс-спектрометрию[3].
В 1954 году комитет физиологов растений, охарактеризовал эту группу фитогормонов, как ауксины, от греческогоauxano – расти, увеличиваться за их способность стимулировать рост клеток путем растяжения[3].
2. Князева Т.В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае: монография / Т.В. Князева. – Краснодар: ЭДВИ, 2013 – 128 с
3. Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н., Гамбург К. 3. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздпт, 1987 – 383 с.
4. Носов А.М. Физиология растений. Часть 2 Конспект лекций. — М.: МГУ, 2019. — 166 с.
5. Тимофеева С.Н., Смолкина Ю.В., Апанасова Н.В., Юдакова О.И. Технологии микроразмножения in vitro. Учебно-методическое пособие. – Саратов,2016 – 38 стр.