Портал AgroXXI.ru ознакомился со статьей исследователей из Университета Кобе, Япония, и Технологического университета Суранари, Таиланд, авторы которого - Кен-ичи Ёсида и Нынг Теумрунг – предлагают обратить внимание на уникальную бактерию, которая может изменить соеводство и…аквакультуру.
Важность микробных ризосферных консорциумов для климатоустойчивого низкозатратного выращивания сои
Мировое производство сои превышает 400 миллионов тонн в год, при этом Бразилия и США являются ведущими производителями. Соя особенно ценится за свои питательные качества, поскольку семена богаты белком и липидами, что отличает ее от других основных сельскохозяйственных культур, таких как кукуруза, рис и пшеница.
В Японии соя служит важным сырьем для традиционных продуктов питания, таких как тофу, натто, соевый соус и мисо, тогда как во многих других регионах она в основном перерабатывается в масло и корма для животных.
Соя производит уникальные вторичные метаболиты, такие как изофлавоны и сапонины, и выделяет их в ризосферу.
Ризосфера, определяемая как «область почвы, затронутая корнями», представляет собой зону, где метаболиты активно выделяются из корней и дополнительно высвобождаются при отслоении корневых тканей от главной корневой оси.
Микроорганизмы, населяющие ризосферу, сильно подвержены влиянию этих экссудатов. Например, ризобии и арбускулярные микоризные грибы устанавливают симбиотические ассоциации с корнями сои посредством опосредованных секрецией взаимодействий, которые усиливают рост растений. Эти микроорганизмы обеспечивают сою азотом и фосфором соответственно, что позволяет предположить, что химические удобрения, теоретически, не нужны для выращивания.
Однако на практике часто применяются большие количества удобрений для максимизации урожая, что способствует возникновению экологических проблем, таких как эвтрофикация рек и озер. Следовательно, стратегическое использование ризосферных микроорганизмов представляет собой ключевой путь к достижению устойчивого производства сои.
Структура и активность микробных сообществ в ризосфере заметно отличаются от таковых в основной почве. В целом, микробное разнообразие имеет тенденцию к снижению вблизи корней растений. Это наблюдение привело к предположению, что растения осуществляют селективный контроль над микроорганизмами в ризосфере.
Более того, недавние метагеномные исследования и исследования синтеза сообществ выявили дополнительные факторы, такие как микробные взаимодействия, иммунитет хозяина и динамика химического состава экссудата.
Итак, микробиом ризосферы влияет на продуктивность растений, воздействуя на усвоение питательных веществ, подавление болезней и устойчивость как к биотическим, так и к абиотическим стрессам. Многочисленные исследования изучали микробиом ризосферы сои (включая бактерии и грибы), демонстрируя, что ризосфера сои содержит значительно больше симбиотических ризобий, чем окружающая почва.
Системы внесения удобрений и выращивания культур модулируют сигнальную среду ризосферы, как неоднократно подчеркивалось в недавних метаанализах и обзорах.
В частности, утверждалось, что секреция сахара в ризосфере действует как «драйвер», определяющий селективный состав микробных сообществ. Хотя внесение удобрений значительно изменяет химический состав почвы, разнообразие микробных сообществ часто остается относительно стабильным. Это говорит о том, что внесение удобрений действует как «внешний управляющий фактор», который перестраивает важность определенных узлов или модулей в сети.
В течение вегетационного периода на соевых полях бактериальное сообщество в ризосфере изменяется, в то время как общий состав почвы остается практически неизменным. Поэтому динамика бактерий в ризосфере определяется в первую очередь ростом растений, а не изменениями окружающей среды.
Ризобактерии, способствующие росту растений (Plant-growth-promoting rhizobacteria, PGPR), включая Bradyrhizobium, Bacillus и родственные таксоны, встречаются в ризосферной почве в большем количестве, чем в основной почве. На соевых полях Bradyrhizobium diazoefficiens и Bradyrhizobium elkanii являются преобладающими видами, образующими корневые клубеньки, ответственные за фиксацию азота.
Виды Bradyrhizobium играют ключевую роль в азотном цикле агроэкосистемы, инфицируя корни сои и образуя азотфиксирующие клубеньки, где фиксируется и передается растению значительное количество азота, тем самым снижая потребность в азотных удобрениях.
Однако установлению азотфиксирующего симбиоза препятствуют несколько факторов. Отсутствие клубеньков или неэффективное образование клубеньков в корнях сои объясняется несовместимостью между симбиотическими бактериями и хозяином, а также влиянием известных и неизвестных биомолекул, таких как флавоноиды, полисахариды и гормоны.
Уровни инокулята Bradyrhizobium также являются важным фактором при сельскохозяйственном применении микробных инокулянтов, и во многих странах установлены стандарты для них. Полевые эксперименты требовали внесения бактерий в количестве от 10³ до 10⁶ колониеобразующих единиц (КОЕ)/мл на семя; однако более высокие дозы инокулята не приводили к увеличению количества клубеньков. Эти результаты предполагают важные последствия; однако пока нельзя сделать окончательных выводов, поскольку порог микробного насыщения при укоренении остается неясным.
Ризосферная сигнализация и ее особенности
В последние годы ризосферная сигнализация была переосмыслена с традиционного понимания, сосредоточенного на молекулярных путях, как многослойная сеть, сотканная из растений, микроорганизмов и факторов окружающей среды.
Особое внимание уделяется роли корневых экссудатов как «поля», которое индуцирует агрегацию и функциональную дифференциацию микробных сообществ. Данные свидетельствуют о том, что изменения состава первичных и вторичных метаболитов влияют на топологию микробного сообщества и формирование функциональных модулей, что ясно демонстрирует неразрывную связь ризосферной сигнализации с явлениями на уровне сообщества. Кроме того, взаимодействия растений и микробов в ризосфере организованы не как однонаправленное высвобождение сигналов, исходящих от растений, а как двунаправленные коммуникационные сети, включающие микробные метаболиты.
Например, рассмотрим аналог индол-3-уксусной кислоты (ИУК), продуцируемый ризобактериями. Этот метаболит взаимодействует с корнями растений, влияя на пути ауксина и приводя к изменению архитектуры корней. По мере роста корней в ответ на эти микробные сигналы, измененная структура корней может влиять на выделение экссудатов, тем самым возвращаясь в микробное сообщество. Такие взаимодействия наглядно иллюстрируют концепцию многоточечной коммуникации, где микробные метаболиты и реакции корней являются частью непрерывного диалога.
Аналоги гормонов, летучие органические соединения, сидерофоры и другие вещества, продуцируемые микробами, изменяют локальный морфогенез корней и стратегии поглощения питательных веществ, тем самым реорганизуя градиенты питательных веществ и структуры микробных сетей в ризосфере. Эти данные указывают на то, что ризосферную сигнализацию следует понимать как многоточечную коммуникацию. Предложенная «пробиотическая модель» обеспечивает основу для анализа взаимодействий между корневыми экссудатами и функциональными микробными сообществами в контролируемых условиях, демонстрируя, что богатая углеводами слизь способствует обогащению азотфиксирующих бактерий и формированию сетей подавления патогенов.
Данная модель вводит перспективу теории управления, рассматривая ризосферу как систему «вход (секреции) — сеть (микробные взаимодействия) — выход (получение питательных веществ/подавление болезней)», тем самым расширяя концептуальную основу для исследований в области передачи сигналов.
Плюсы совместной инокуляции и особенности штамма Bacillus velezensis S141
Стимулирование фиксации азота в сое путем инокуляции PGPR вместе с видами Bradyrhizobium в качестве двунаправленных коммуникационных сетей для симбиотической фиксации азота является привлекательной стратегией для повышения устойчивости систем сельскохозяйственного производства.
Например, существуют прецеденты для видов Azospirillum, Azotobacter, Bacillus, Serratia и Streptomyces. Различные PGPR сосуществуют с видами Bradyrhizobium в ризосферных почвах и взаимодействуют во время колонизации корней.
Для примера, по сравнению с инокуляцией только Bradyrhizobium, совместное культивирование с Azospirillum может увеличить количество корневых волосков, выделение флавоноидов из корней и количество образующихся клубеньков.
Считается, что благотворное воздействие PGPR обусловлено их способностью продуцировать фитогормоны и их способностью стимулировать производство и секрецию других метаболитов, таких как сидерофоры и флавоноиды, которые способствуют экспрессии генов образования клубеньков. Однако маловероятно, что какой-либо отдельный штамм ризобактерий будет доминировать и эффективно функционировать в разных средах; поэтому смеси совместимых штаммов могут быть более эффективны в стимулировании роста растений, чем отдельные виды.
Как показали исследования, некоторые виды микроорганизмов преимущественно колонизируют ризосферу, устанавливая активные симбиотические отношения.
Исследования также указывают на наличие дополнительных несимбиотических микроорганизмов, способствующих росту растений, и продолжаются работы по их идентификации с разных точек зрения.
Одним из микроорганизмов, выделенных как несимбиотический микроорганизм, значительно способствующий росту сои, является Bacillus velezensis S141.
Этот штамм бактерий способствует росту сои посредством нескольких биотических взаимодействий, как внутри ассоциированных с растениями микробных сообществ, так и между различными видами микроорганизмов. К механизмам его действия относятся синтез гормонов, гидролиз изофлавонов, усиленная фиксация азота и улучшенная засухоустойчивость. Эти особенности делают его интересным объектом исследования, выходящим за рамки традиционных представлений о PGPR (бактериях, способствующих росту растений).
Вкратце, функция PGPR штамма S141 основана на его специфическом для хозяина метаболизме, напрямую связывающем его с ядром симбиоза. Он может преобразовывать изофлавоновые гликозиды сои в агликоны с помощью β-глюкозидазы, тем самым усиливая фиксацию азота посредством симбиоза с Bradyrhizobium.
Специализация метаболизма, затрагивающая фенологию хозяина, отличает его от поглощения питательных веществ и гормональной регуляции, характерных для других штаммов PGPR. Он также продуцирует ИУК, которая может быть задействована в усилении образования клубеньков.
Кроме того, его дополнительная функция обеспечивает устойчивость к нестабильным условиям окружающей среды, поскольку он демонстрирует возможную засухоустойчивость (рост корней) даже в несимбиотических условиях с Bradyrhizobium. S141 имеет независимые функциональные оси, обеспечивая избыточность и делая его эффекты менее подверженными нарушениям. Такая избыточность обеспечивает уровень надежности, которого трудно достичь с помощью штаммов PGPR, обладающих одной функцией.
Помимо стимулирующего рост растений действия, были также охарактеризованы противогрибные свойства S141.
Его биоконтрольная активность была исследована против аскомицетного гриба Cercospora, вызывающего пятнистость листьев, показав, что S141 использует несколько механизмов для своей противогрибковой активности, включая производство липопептидов и других вторичных метаболитов, которые ингибируют рост гриба и прорастание спор. Эта способность к биоконтролю ценна для стратегий интегрированной борьбы с вредителями, предлагая экологически чистую альтернативу химическим фунгицидам и снижая экологическую нагрузку синтетических агрохимикатов.
Примечательно, что функциональный спектр S41 выходит за рамки растительных систем, что подтверждается его пробиотическим эффектом в аквакультуре. Добавление S141 в корм для креветок улучшило показатели роста, усилило иммунный ответ и повысило устойчивость к патогенным воздействиям. Это новое применение подчеркивает потенциал S141 как устойчивой альтернативы антибиотикам и химическим добавкам в животноводстве, способствуя более здоровому животноводству и одновременно решая глобальные проблемы, связанные с устойчивостью к противомикробным препаратам.
В совокупности исследования подчеркивают многогранный характер S141, который объединяет в себе свойства стимуляции роста растений, биоконтроля и пробиотики в одном микробном ресурсе.
Будущие исследования должны быть сосредоточены на оптимизации методов доставки и составов для максимизации эффективности S141 в различных сельскохозяйственных и аквакультурных условиях. Дальнейший анализ позволит более детально изучить молекулярную основу этих взаимодействий, что облегчит разработку микроорганизмов, адаптированных к конкретным экологическим или промышленным применениям.
В заключение, B. valezensis S141 представляется перспективным биоинокулянтом с широким спектром применения, от повышения урожайности и защиты сельскохозяйственных культур до поддержания здоровья животных в аквакультуре. Интеграция S141 в устойчивые сельскохозяйственные и аквакультурные системы потенциально может повысить продовольственную безопасность и способствовать сохранению окружающей среды в условиях глобальных вызовов.
Источник: Plants 2026, doi.org/10.3390/plants15030387
