За последнее десятилетие произошло значительное увеличение томатных площадей и общего производства помидоров благодаря развитию тепличного производства, что позволяет поддерживать постоянные производственные циклы в периоды года, в противном случае неблагоприятные для урожая. Однако появление новых патогенов, таких как вирус коричневой морщинистости плодов томатов (ToBRFV), представляет серьезную угрозу.
Портал AgroXXI.ru ознакомился со статьей международной команды исследователей из Университета Палермо, Италия, Политехнического университета Валенсии и Валенсийского института аграрных исследований, Испания, о результатах тестирования автохтонных экотипов помидоров из Сицилии на устойчивость к печально знаменитому вирусу ToBRFV.
Помидоры - один из наиболее важных и распространенных овощей. Согласно последним данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций, общее мировое производство томатов составляет около 190 миллионов тонн.
Китай является первым производителем томатов, за ним следуют Индия и Турция. Италия - пятая по величине страна-производитель помидоров в мире, занимая преобладающее положение среди европейских стран по посевным площадям (102 060 га) и производству (6 644 790 т), при этом регион Сицилия играет ведущую роль на национальном уровне по выращиванию тепличных помидоров.
Тобамовирусы играли и продолжают играть фундаментальную роль в фитосанитарном управлении томатами. Среди них ToBRFV (род Tobamovirus, семейство Virgaviridae) представляет собой новый, стабильный и высокоинфекционный вирус, способный инфицировать растения томата, несущие гены устойчивости к Tm.
Методы выращивания помидоров были дифференцированы и реализованы в различных условиях окружающей среды и со сменой сортов для улучшения урожайности, графика производства, методов выращивания и качества плодов. Интенсификация выращивания и мировая торговля изменили фитосанитарную ситуацию в открытом грунте и теплицах, особенно в случаях заноса новых болезней.
Что касается вирусных заболеваний, тобамовирусы являются первыми описанными вирусами, которые вызывают наиболее разрушительные заболевания у пасленовых культур, в частности томата, и являются наиболее стойкими из-за способности выживать в мертвых тканях растений, вне растительных клеток и на различных поверхностях: вирус табачной мозаики (TMV) и вирус мозаики томата (ToMV) – два наиболее известных вирусов этого рода.
Основными способами сдерживания тобамовирусов были профилактические агротехнологические приемы, такие как дезинфекция инструментов, севооборот, использование безвирусного семенного материала и удаление зараженных растений.
Внедрение двух генов (Tm-1 и Tm-2) в культивируемые томаты придало генетическую устойчивость к ToMV в течение последних десятилетий. Более того, Tm-2 картируется на хромосоме 9 томата, содержащей два устойчивых аллеля (Tm-2 и Tm-2 2). Было продемонстрировано, что Tm-2 2 более долговечен, чем Tm-2, и, следовательно, стал чрезвычайно ценным благодаря его использованию в качестве источника устойчивости в программах селекции томатов к ToMV, будучи стабильным и эффективным в сдерживании заболевания.
Таким образом, эта устойчивость была эффективной в борьбе с тобамовирусами на растениях томата в течение нескольких десятилетий, вплоть до распространения ToBRFV на томате. Однако гены Tm-1, Tm-2 и Tm-2 2 неэффективны для контроля инфекции ToBRFV в растениях томата.
Способность ToBRFV преодолевать гены устойчивости в коммерческих сортах томата, подчеркивает необходимость поиска эффективных и устойчивых признаков толерантности/резистентности.
Вирус коричневой морщинистости плодов томата (ToBRFV) вызывает различные симптомы у растений помидоров, включая хлоротическую мозаику листьев от легкой до тяжелой степени, пожелтение межжилковых жилок, деформацию и сужение. На листьях может наблюдаться апикальный коричневый некроз. Кроме того, сообщалось о некротических поражениях на цветоносах, чашечках и черешках, а также о продольном некрозе стебля/чашелистиков.
В тяжелых случаях листья увядают, с выраженным пожелтением, а все растение может разрушиться и погибнуть. У плодов томата можно наблюдать желтые пятна, деформации и неравномерное созревание, часто симптомы перерождаются в мраморность, связанную с появлением сморщенных некротических участков.
Распространение ToBRFV в основном механическое (инфицированный посадочный материал, прямой контакт растения с растением, зараженный сок с разных поверхностей, поливные или дренажные воды и т. д.) и может переноситься на большие расстояния через зараженные семена (классифицируется как семенная инфекция) и плоды.
Кроме того, шмель Bombus terrestris L. может распространять вирус во время опыления посредством механической передачи. Различные и эффективные пути передачи чрезвычайно затрудняют контроль и сдерживание этого патогена.
В этом контексте сельскохозяйственное биоразнообразие играет ключевую роль в обеспечении долгосрочной устойчивости экосистем к изменению климата, в обеспечении разнообразия продуктов питания для поддержания здоровья человека и в снижении риска потери урожая.
Экотипы и автохтонные сорта, представляющие собой генетические ресурсы вида растений, адаптируются к местным условиям окружающей среды, что также может привести к повышению устойчивости и/или толерантности к биотическим и абиотическим стрессам.
Однако в последние десятилетия селективное давление в отношении конкретных фенотипов привело к сокращению аллельного разнообразия с последующей заменой традиционных и местных видов и сортов тщательно отобранными и специализированными, что привело к общей утрате биоразнообразия.
В последние годы внимание к автохтонным сортам томатов привлекло больше внимания из-за их возможного использования в качестве источника адаптивных и качественных признаков в программах селекции, однако, на сегодняшний день имеется ограниченная информация о древних экотипах и автохтонных сортах томата.
В последние несколько десятилетий в программах селекции томатов предпринимались усилия по получению устойчивых сортов к тобамовирусам. Вирус мозаики томата (ToMV), который быстро распространился по всему миру, был главным образом ответственен за вынужденную эволюцию этой овощной культуры, что побудило селекционеров выбирать сорта томата с генами устойчивости, чтобы смягчить производственные потери, вызванные этим патогеном.
Воздействие ToMV привело к сокращению использования местных сортов, что способствовало сокращению биоразнообразия. С другой стороны, устойчивые коммерческие гибриды стали неэффективными из-за появления новых вирусов, разрушающих устойчивость.
Таким образом, появление ToBRFV заставило искать новые источники устойчивости сортов томата путем селекции и продолжается оценка сортов томата на относительную устойчивость (уменьшение накопления вируса) или толерантность (уменьшение тяжести симптомов при сохранении вирусной инфекции).
Необходимо идентифицировать и переоценить местные экотипы с потенциальными источниками устойчивости или толерантности к ToBRFV для использования как при прямом выращивании, так и в качестве исходного материала для программ селекции томатов. Основная цель настоящего исследования заключалась в оценке реакции на инфекцию ToBRFV и морфологических характеристик различных сицилийских экотипов томатов.
Всего было оценено 37 древних локальных экотипов S. lycopersicum L., извлеченных с территории Сицилии (Италия) и хранящихся в коллекции Факультета сельскохозяйственных, пищевых и лесных наук (SAAF) (Университет Палермо, Италия).
В частности, образцы семян были идентифицированы буквенно-цифровыми кодами (Pop1–Pop37). Предварительные тесты были проведены для подтверждения отсутствия основных вирусов, передающихся с семенами, присутствующих на территории Сицилии (ToMV, PepMV и ToBRFV).
После проверки отсутствия ToMV, PepMV и ToBRFV в общей сложности по 12 семян каждого экотипа высеивали в предварительно стерилизованные ячеечные контейнеры (по одному семени на емкость) с соответствующей удобренной почвой. Затем контейнеры помещали в климатическую камеру при оптимальных условиях прорастания (температура 25 ± 1 °C и относительная влажность 80%). На стадии 3-4 настоящих листьев 12 сеянцев каждого экотипа пересаживали в горшки большего размера и выращивали в защищенной от насекомых теплице при температуре дня/ночи 28/20°C, фотопериоде 14/10 часов и относительной влажности 50–70%. влажность.
Сицилийский изолят ToBRFV (ToB-SIC01/19), ранее охарактеризованный и хранившийся в лаборатории вирусологии растений «Бруно Росчильоне» Департамента сельскохозяйственных, пищевых и лесных наук (SAAF) (Университет Палермо), использовали для инокуляции десяти растений каждого экотипа томата, а два растения каждого экотипа оставляли неинокулированными в качестве отрицательного контроля.
Визуальный осмотр симптомов на листьях и стеблях проводили через 7, 14, 21 и 28 дней после инокуляции. Оценивали четыре симптоматических признака: мозаику листьев, пузырение, деформацию листьев и задержку роста. Интенсивность каждого симптома имела четыре значения: 0 — бессимптомно; 1, мягкий; 2 — средний или умеренный; 3, тяжелая. Индекс тяжести симптомов оценивали путем сложения значений интенсивности четырех симптомов в диапазоне от 0 до 12, что можно рассматривать как обратную величину уровня толерантности.
Все инокулированные ToBRFV растения сицилийских экотипов показали инфицирование, что указывает на то, что ни один из этих экотипов не проявил полной устойчивости к ToBRFV, но при этом два экотипа, Pop27 и Pop35, показали очень умеренные симптомы и, следовательно, высокую толерантность.
Экотип Pop27 был наиболее толерантным к ToBRFV с индексом тяжести симптомов, равным единице, демонстрируя легкую мозаику, отсутствие пузырения, деформации и задержки роста. Другим экотипом с высоким уровнем толерантности был Pop35 с умеренной мозаикой листьев и легким пузырением, отсутствием деформации листьев и задержкой роста.
В частности, что касается морфологической характеристики экотипов Pop27 и Pop35, они показали полудетерминантный (Pop27) и индетерминантный (Pop35) рост растений с горизонтальным и поникающим расположением листьев соответственно.
Плоды экотипа Pop27 имели уплощенную форму, крупный размер с низкой однородностью и темно-красным внешним цветом, тогда как плоды Pop35 имели округлую форму, небольшой размер с высокой однородностью и оранжевым внешним цветом на стадии созревания. Кроме того, первая плодовая ветвь начиналась в среднем выше третьего (Pop27) и четвертого (Pop35) узлов соответственно; ветви с малым количеством (3–5 плодов средней массой 46,9 г) и большим количеством плодов (7–12 плодов средней массой 14,7 г) отмечены для Pop27 и Pop35 соответственно.
Эти сицилийские экотипы томатов могут быть использованы в программах генетической селекции в качестве родительских для получения сортов, толерантных к ToBRFV.
По статье группы авторов (Андреа Джованни Карузо, Стефано Панно, Арианна Рагона, Роза Пейро, Филиппо Ветрано, Алессандра Монкада, Алессандро Мичели, Консуэло Мария Ла Марра, Луис Галипиенсо, Луис Рубио, Сальваторе Давино), опубликованной в журнале Agronomy 2024 на портале www.mdpi.com.
Заглавное фото: Медведева Анна, AgroXXI.ru.