Мицелий или мицелиальный таллом является наиболее распространенным типом вегетативного тела у грибов. Его строение позволяет максимально оккупировать питательный субстрат для извлечения питательных веществ, поскольку грибы всасывают питание всем телом. По расположению относительно питательного субстрата, мицелий может быть: внутриклеточным (порядок Хитридиевые Chytridiales), межклеточным (класс Оомицеты Oomycetes), эндогенным, диффузным (порядок Головневые Ustilaginales), экзогенным (порядок Эризифовые (Мучнисторосяные) Erysiphales), местным (порядок Ржавчинные Uredinales).

Строение мицелия

Мицелий представляет собой гигантскую клетку, образующую многочисленные цилиндрические ответвления – гифы. Каждая гифа – функционально-полноценный фрагмент грибной клетки. Она содержит протопласт с одним или многими ядрами, покрыта цитоплазматической мембраной и защищена клеточной стенкой.

Гифы обладают вершинным ростом, то есть они растут только в длину и способны достигать очень больших размеров, поскольку рост гиф ограничен только объемом питательного субстрата. Толщина гиф постоянна и лежит в диапазоне от 1 мкм до 20 мкм и более.

Внутри гифы могут присутствовать или отсутствию вторичные перегородки (септы)

Несиптированный и септированный мицелий

Септа – вторичная перегородка, образующаяся за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии к центру.

По наличию или отсутствию септ мицелии разделяют на два типа:

  • несептированный (ценоцитный, неклеточный) мицелий – представлен гифами, не разделенными какими-либо перегородками. Цитоплазма и ядра в таком мицелии свободно циркулируют без каких-либо препятствий, но любое повреждение или инфицирование создает угрозу для всего организма.
  • септированный (клеточный) мицелий – представлен гифами, разделенными септами.

Септы являются не полными и часто имеют одно или несколько отверстий (пор). Эти отверстия обеспечивают передвижение по мицелию питательных веществ, цитоплазмы, органелл клетки, в том числе миграцию ядер.

Строение септальных пор имеет значение для установления связей между отдельными таксонами грибов. Септы разделяют на мультипоровые и унипоровые. Мультипоровые септы содержат несколько отверстий. Унипоровые септы содержат одну крупную центральную пору.

Видоизменения мицелия

Все изменения мицелия обусловлены адаптацией грибов к условиям жизни. Мицелий – это своего рода один большой кишечник и он несет только функцию обеспечивающую питание. Видоизменения мицелия обеспечивают все прочие функции грибов, как вегетативные, так и пропагативные.

Вегетативные функции разделяются:

  • на обеспечение выживания – покоящиеся структуры;
  • поддержание целостности мицелия в пространстве – проводящие и поддерживающие структуры;
  • заражение и питание в теле хозяина – инфекционные структуры.

Такое деление достаточно условно, поскольку многие грибные структуры полифункциональны. В частности, зиготические структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а вегетативные хламидиоспоры одновременно с функцией выживания обеспечивают размножение.

Покоящиеся структуры

К покоящимся структурам относятся:

  • склероции – тесное переплетение гиф, образующее комочек размером от нескольких десятком микрометров до нескольких сантиметров. По анатомическому строению склероции подразделяют на истинные и ложные;
  • хламидиоспоры – отдельные клетки мицелия, покрытые толстыми, часто меланизированными оболочками и обособленные. Образуются одиночно и в цепочках, интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) или терминально (из конечных клеток мицелия), различны по форме и размерам.

Проводящие или поддерживающие структуры

Проводящие или поддерживающие структуры чаще всего образуются у дереворазрушающих базидиомицетов, различают:

  • синнемы (тяжи, шнуры), мицелиальные тяжи – отдельные гифы, сросшиеся боковыми сторонами, образующие пучки, распространяются на большие расстояния вдоль дерева и обеспечивают прочность таллома. Они крупные, прочные, видны невооруженным взглядом. Центральные гифы в них могут функционировать, как проводящая ткань, обеспечивающая транспорт воды и питательных веществ;
  • ризоморфы – «гибриды» тяжей и склероциев, оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы, прочные и темно окрашенные (похожи на проволку). Такие структуры формирует Armillaria mellea. Они способны распространяться в почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев.

Инфекционные структуры

Инфекционные структуры предназначены для заражения растений или животных и питания за их счет. К ним относят:

  • аппрессории – расширение кончика гифы у фитопатогенов, плотно прилегающий к кутикуле клетки за счет выделяемых наружу гидрофобных белков – гидрофонобинов;
  • гаусторий – инфекционная гифа, проникающая в отверстие в оболочке клетки хозяина и преобразующаяся в питательный орган. По форме бывают простыми и разветвленными;
  • ловчие гифы – формируются у хищных грибов, питающихся мелкими почвенными и водными амебами, нематодами, ракообразными. Они представляют собой различные кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», образующиеся в ответ на присутствие определенных веществ потенциальной жертвы и сжимаются или выстреливают при механическом соприкосновении.

Споры вегетативного размножения

Споры вегетативного размножения – отдельные клетки, на которые распадается мицелий, способные при попадании в благоприятные условия образовать новую грибницу. К ним относятся:

  • бластоспора – обособленная, округлившаяся клетка мицелия. На поверхности таких клеток формируются выросты, увеличивающиеся в размерах, отделяющиеся от материнской клетки и снова почкующиеся. Такой процесс характерен для дрожжевых грибов;
  • оидия – образуется путем формирования в гифах перегородок с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадения на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Образование оидий характерно для Monilinia fructigena;
  • хламидиоспора (устоспора) – участок гифы, обособившийся от мицелия, покрытый плотной темной оболочкой. Образуется при неблагоприятных условиях у грибов рода Mucor и рода Fusarium, входит в цикл развития видов порядка Головневые (Ustilaginales);
  • гемма – по способу образования сходна с хламидиоспорой, отличается непостоянством формы и величины. В частности, имеет большое значение в цикле развития вида Ustilago avenae.

Ложные ткани

Настоящие ткани, возникающие в результате деления клеток, в разных направлениях, формируют немногие грибы. Чаще мицелий формирует ложные ткани (плектенхимы):

  • параплектенхима – ложная ткань, состоящая из клеток одинаковой длины и ширины;
  • прозоплектенхима – ложная ткань, в состав которой входят удлиненные клетки.

(c) Справочник AgroXXI