Наименование L-формы получили от первой буквы названия Листеровского института в Лондоне. Именно здесь впервые обратили внимание на развитие морфологически необычных клеток в культуре бактерий Streptococcus moniliformis, которые были выделены из жидкости уха крысы. Позднее наличие L-форм было описано у различных видов бактерий.
Бактерии без клеточной стенки существуют и в природе. Они относятся к классу Микоплазмы (Mollicutes).
Причины образования L-форм
L-формы образуются в результате дисбаланса в росте нормальных бактериальных клеток в длину и толщину.
L-формы возникают спонтанно или индуцировано под действием агентов, способных блокировать синтез клеточной стенки. К подобным агентам могут относиться: антибиотики пенициллинового ряда и циклосерина, ферменты, химические вещества (хлористый литий, теллурит натрия), ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, аминокислоты глицина.
В частности, добавление в среду 100–200 ед/мл пенициллина препятствует синтезу клеточной стенки в растущих культурах кишечной палочки. Однако, удаление пенициллина или перенесение бактериальных клеток на питательную среду без него способствует возобновлению синтеза клеточной стенки.
Культивирование L-форм
Культивировать L-формы возможно только с использованием специальных сред с высоким осмотическим давлением. Лучший рост отмечается на плотной среде, худший – на жидкой. На плотной среде формируются колонии, с характерной формой перевернутой шляпы, врастающие в агар. Растут колонии медленно, но могут достигать значительных размеров.
Свойства L-форм
L-формы характеризуются рядом свойств, как сходными, так и отличающимися от протопластов и сферопластов:
- в отличие от протопластов и сферопластов L-формы способны к размножению и являются полноценными микробными клетками данного вида бактерий;
- L-формы разных видов бактерий морфологически не различимы и плеоморфны. Независимо от формы исходной клетки, будь-то кокки, вибрионы или палочки, они представлены сферическими образованиями различных размеров, тонкими нитями, бесструктурными массами. Размер варьирует от 0,2 до 50 мкм;
- различают стабильные L-формы, и нестабильные L-формы;
- L-формы проходят через бактериальные фильтры;
- L-формы легко разрушаются при механических воздействиях;
- в отличии от сферопластов и протопластов данные формы характеризуются хорошо развитой системой внутриплазматических мембран, то есть у них присутствуют мезосомы;
- в отличие от нормальных бактериальных клеток L-формы содержат крупные вакуоли;
- данная форма обладает пониженным уровнем метаболической активности по сравнению с исходными бактериями;
- нечувствительны к агентам, действующим на клеточную стенку;
- нормальные механизмы клеточного деления не функционируют, деление идет с образованием элементарных тел, отпочковывающихся от поверхности или от мембраны вакуоли.
Стабильные и нестабильные L-формы
Как было указано, различают стабильные и нестабильные L-формы.
Нестабильные – обладают элементами клеточной стенки и способны ревертировать до нормальных бактериальных клеток исходной формы. Это происходит после исключения фактора, действие которого вызвало их образование. В данном случае переход в L-форму можно рассматривать, как способ переживания бактериями неблагоприятных условий.
Стабильные L-формы полностью лишены ригидной клеточной стенки. Это сближает их с протопластами. Они редко ревертируют в исходные формы и существуют без изменений в самых различных условиях.
Для роста и развития как стабильных, так и нестабильных L-форм пригодны те же среды, что и для роста исходных форм бактерий. Однако стабильные L-формы показывают лучшее развитие на средах богатых питательными веществами и с высокими осмотическими свойствами.
Значение L-форм
L-формы различных видов бактерий способны играть существенную роль в патогенезе многих хронических и рецидивирующих инфекционных заболеваний, к которым относятся бруцеллез, туберкулез, сифилис, хроническая гонорея.
Именно в состоянии L-форм в организме человека и животного долгое время могут сохраняться патогенные бактерии.
При нерациональном использовании антибиотиков, приводящему к образованию L-форм, наступает кажущееся улучшение состояния больного. Прекращение приема лечебного препарата приводит к образованию нормальных бактериальных клеток из нестабильных L-форм с восстановлением их вирулентности. Это приводит к рецидиву заболевания.