Капсид выполняет ряд специфических функций, необходимых для успешного функционирования вируса. У некоторых вирионов капсиды окружены дополнительной мембраной – суперкапсидом.

Функции капсида

Капсид выполняет следующие функции:

  • защищает нуклеиновую кислоту от внешних воздействий (химических, механических или физических);
  • определяет величину антигенной активности;
  • в самом начале заражения – прикрепляется к оболочке клетки, разрывает ее и способствует внедрению в клетку генного материала.

Строение капсида

Капсид состоит из отдельных субъединиц – капсомеров, расположенных в определенной симметричной последовательности, определяющей форму вириона.

Выделяют две основных последовательности: спиральная симметрия и кубическая (икосаэндрическая) симметрия. Третья последовательность расположения капсомеров – комбинированная.

Спиральная симметрия

Вирионы со спиральной симметрией характеризуются палочковидной или нитевидной формой. Все они имеют довольно высокое отношение содержания белка к нуклеиновой кислоте.

При спиральной симметрии капсида вирусная нуклеиновая кислота располагается в виде спиральной или винтообразной фигуры, полой внутри. Капсомеры укладываются вокруг нее так же по спирали, образуя трубчатый капсид.

Наиболее изучены в структурном отношении вирионы со спиральной симметрией у вируса табачной мозаики. Длина его вириона, определенная на основании электронной микрофотографии, составляет 300 нм, диаметр 15 нм. В составе вирусной частицы имеется одна молекула РНК, размером около 6 тысяч нуклеотидов. Капсид состоит из двух тысяч идентичных субъединиц белка, уложенных по спирали.

Вирионы других палочковидных вирусов имеют сходную с вирусом табачной мозаики структуру. Отличает их размер шага спирали и период идентичности субъединиц. В частности вирионы штриховатой мозаики ячменя (род Hordeivirus) представлены частицами трех различных длин: от 110 до 150 нм. Шаг спирали – 2,6 нм. Период идентичности структуры вдоль продольной оси равен пяти оборотам основной спирали.

Нитевидные вирионы (род Potexvirus, род Potyvirus, род Closterovirus) имеют спираль с шагом от 3,3 до 3,6 нм.

Кубическая симметрия

При кубическом типе симметрии вирусная нуклеиновая кислота уложена плотно (свернута в клубок), белковые молекулы окружают ее, формируя многогранник (икосаэдр).Отметим, что икосаэнд – это правильный многогранник с 12 вершинами, 20 гранями и 30 ребрами, с кубической симметрией и приблизительно сферической формой. Именно так выглядит в электронном микроскопе капсидизомерических (сферических) вирионов. Он представлен агрегатами капсомеров, стоящих из 2–6 субъединиц. Обычно это пентамеры и гексамеры.

Примером икосаэдрического вируса служит вирус огуречной мозаики (род Cucumovirus).Белковая оболочка этого вируса составлена из 180 субъединиц, сгруппированных в 32 капсомера (12 пентамеров и 20гексамеров). Диаметр вириона – 30 нм. Значительная доля РНК глубоко погружена в белковую оболочку.

Из числа зоопатогенных вирусов кубической симметрией капсида характеризуется вирус герпеса и реовирусы.

Комбинированная симметрия

Некоторые вирусы характеризуются вирионами с комбинированной симметрией. В этом случае их форму определяют как бацилловидную (удлиненные вирионы с закруглением на обоих концах) или пулевидную (вирионы закруглены только на одном конце).

Такие вирионы состоят из икосаэдрической головки и хвоста со спиральной симметрией. Примером фитовируса с комбинированной симметрией служит вирус мозаики люцерны с бациловидной формой вирионов. Их толщина равна 18 нм, длина – 58 нм,48 нм, 36 нм,28нм. Содержание РНК около 18%.

К этой же группе относятся вирусы с бацилловидными и пулевидными вирионами, имеющими сложное строение. Это вирус желтой карликовости картофеля (род Nucleorhadovirus), его капсид состоит из трех слоев. Вирус некротического пожелтения салата-латука (род Cytorhabdovirus), вирус мозаики кукурузы (род Nucleorhabdovirus).

Кроме того комбинированную симметрию имеют колифаги Т2 и Т4 – это бактериофаги, инфицирующие клетки кишечной палочки..

(c) Справочник AgroXXI