Реакции анаболизма или биосинтеза связаны с большим потреблением свободной энергии, вырабатываемой в процессе реакций катаболизма и сохраняемой в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Биосинтез и катаболизм протекают одновременно и взаимосвязано.

Принцип биосинтеза аминокислот

Большинство бактерий способно к синтезу всех аминокислот, входящих в состав клеточных белков. Исключение составляют некоторые гетеротрофы. Например, молочнокислые бактерии не способны к синтезу всех аминокислот. Поэтому растут они только на сложных по составу питательных средах, включающих продукты природного происхождения.

В большинстве случаев предшественниками для синтеза аминокислот служат промежуточные метаболиты. Это α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, 3-фосфоглицериновая кислоты и другие соединения.

Для биосинтеза аминокислот используются общие биосинтетические пути. Установлено 20 аминокислот, входящие в состав различных белков.

В частности, щавелевоуксусная кислота является отправной точкой для синтеза шести аминокислот; α-кетоглутаровая кислота – для четырех, а пировиноградная и 3-фосфоглицериновая – трех аминокислот.

Источник азота для аминокислот различных групп бактерий – это нитраты, нитриты, молекулярный азот, аммиак. Перевод неорганического азота в органические соединения всегда происходит через образование аммиака. Поэтому все соединения азота и молекулярный азот предварительно восстанавливаются до аммиака и только после этого могут быть включены в состав органических соединений.

В цитоплазме бактерий из свободных аминокислот количественно преобладает глутаминовая кислота. Она является донором аминогрупп при биосинтезе многих аминокислот.

Пути синтеза аминокислот различны по сложности. Он самых простых до многоступенчатых. Примером последних могут служить ароматических аминокислоты (триптофан, фенилаланин, тирозин).

Принцип биосинтеза нуклеотидов

Нуклеотиды – сложные соединения, состоящие из азотистых оснований (это производные пурина – аденин, гуанин и пиримидина – цитозин, тимин), пентоз (рибоза и дезоксирибоза) и остатка фосфорной кислоты.

Нуклеотиды – это исходный материал для биосинтеза нуклеиновых кислот. Одновременно нуклеотиды входят в состав многих коферментов и принимают участие в активации и переносе аминокислот, углеводов, липидов и компонентов клеточной стенки.

Значительная часть исследованных микробов способна синтезировать нуклеотиды из низкомолекулярных соединений. При наличии нуклеотидов в питательной среде или при их образовании во время распада нуклеиновых кислот, бактериальная клетка способна использовать их в готовом виде.

Принцип биосинтеза липидов

Липиты в бактериальных клетках представлены химическими соединениями различной природы. К ним относятся триглицериды, фосфолипиды, жирные кислоты, воск, гликолипиды. К липидам бактерий относят соединения, содержащие изопреновые фрагменты. К соединениям липидной природы относят некоторые витамины и их производные.

Липиды у прокариот входят в состав клеточных мембран и клеточной стенки, служат запасными веществами, являются компонентами цепей электронного транспорта и пигментарных систем.

Наиболее универсальными липидными компонентами бактерии являются жирные кислоты и фосфолипиды.

Исходный субстрат для синтеза жирных кислот с четным числом углеродных атомов – это ацетил-КоА. Исходный субстрат для синтеза фосфолипидов – фосфодиоксиацетон. Компоненты липидов – это в основном насыщенные и мононенасыщенные (содержащие одну двойную связь) жирные кислоты.

Полиненасыщенные жирные кислоты с двумя и более двойными связями обнаружены только у цианобактерий.

Принцип биосинтеза углеводородов

Автотрофы в качестве исходного вещества для синтеза углеводов используют углекислый газ. Большинство из них синтезируют углеводы в цикле Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл).

В цикле Кальвина принимают участие два специфических фермента, не встречающиеся в других метаболических путях:

  • фосфорибулокиназа – превращает рибулозо-5-фосфат при участии АТФ в рибулозо-1,5-дифосфат, выступающий затем в качестве акцептора электронов СО2;
  • рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза – катализирует реакцию фиксации СО2 рибулозо-1,5-дифосфатом с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Последняя претерпевает, серию последовательных ферментативных превращений, что приводит к образованию молекулы глюкозы.

Гетеротрофы на среде с не углеводными предшественниками (глицирином, аминокислотами, молочной кислотой) синтез углеводов осуществляеют с использованием реакций гликолитического пути, идущих в обратном направлении. Это процесс глюконеогенеза.

Однако некоторые ферментативные реакции гликолитического пути необратимы. Поэтому клетки гетеротрофных прокариот, способные использовать двух- и трехуглеродные соединения, сформировали специальные ферментативные реакции, обходящие необратимые реакции данного пути.

Одна из таких реакций наблюдается у кишечной палочки и заключается в превращении пирувата в фосфоенолпируват (ФЕП) под действием фосфоенолпируватсинтетазы. Улеводы, образованные таким путем, используются для синтеза олиго- и полисахаридов.

Биосинтез полисахаридов происходит путем трансгликозилирования. В ходе данного процесса остатки моносахаридов переносятся на конец растущей цепи полисахарида, что сопровождается значительной затратой энергии.

(c) Справочник AgroXXI