Векторы с грызущим ротовым аппаратом
Ряд вирусов передается насекомыми с грызущим ротовым аппаратом. Это представители отрядов Жесткокрылые (Coleoptera), Прямокрылые Orthoptera (Saltatoria),Кожистокрылые (Dermatoptera). Отмечается передача вирусов гусеницами бабочек.
Например, X-вирус картофеля передают гусеницы совки-гаммы (Phytometra gumma), S- и M- вирусы картофеля в регионах Дальнего Востока передает коровка картофельная (Epilachna vigintioctomaculata). Вирус мозаики тыквы – жуки рода Diabrotica, принадлежащие к семейству Листоедов (Chrysomelidae).
Отмечается, что роль векторов с грызущим ротовым аппаратом в передаче вирусов незначительна.
Механизм передачи вирусов с колюще-сосущим ротовым аппаратом
Большинство переносчиков вирусов относятся к членистоногим животным с колюще-сосущим ротовым аппаратом (клещи, тли, цикадки, нематоды, трипсы).
Все они питаются жидкой пищей и первая функция их ротового аппарата – это всасывание сока растения.
Для того что бы добраться до пищи им нужно проколоть покровные ткани растений. Отсюда вторая функция их ротового аппарата – прокалывание.
Эти животные выделяют в клетки растений слюнные ферменты, обладающие способностью гидролиза полимеров растений до простых производных. Значит, третья функция ротового аппарата – выделение слюны.
В процессе эволюции ротовой аппарат превратился в щетинки со специфическими функциями. Одни – прокалывают покровы, другие – подобно шприцу имеющие внутреннюю полость, нагнетают слюнный фермент и всасывают сок.
Описанные особенности питания создают идеальные условия для распространения вирусов.
Векторы с колюще-сосущим ротовым аппаратом
Как указывалось, именно векторы с колюще-сосущим ротовым аппаратом имеют наибольшее значение в передаче фитовирусов от инфицированных растений к здоровым. При общей специфике передачи, каждая группа таких животных имеет свои особенности.
Тли
В числе насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом большинство переносчиков вирусов относятся к подотряду Тли (Aphidinae) (около 200 видов). Основная роль принадлежит крылатым тлям. Однако в определенных условиях эффективная передача вирусов осуществляется и бескрылыми поколениями. Тли способны передавать неперсистентные вирусы, персистентные вирусы и полуперсистентные вирусы.
Персистентный вирус приобретается тлей при питании, размножается в теле насекомого в течение латентного периода и после циркуляции кишечник – гемолимфа – слюнные железы, тля заражает здоровое растение. Персистентная передача тлями характерна для вирусов семейства Luteoviridae (род Luteovirus, род Poterovirus, род Enamovirus).
Полуперсистентные вирусы сохраняются в теле тли в течение различного времени, от нескольких часов до трех дней. Они не являются циркулятивными вирусами.
Неперсистентные вирусы передаются тлями сразу после питания на инфицированном растении. Инфекционность тли сохраняется не более часа, затем утрачивается. В природных условиях, в частности, неперсистентно передаются: вирус увядания бобов, Y-вирус картофеля.
Для тлей характерна широкая специализация в переносе вирусов. Один и тот же вирус обычно передается многими видами тлей. Одновременно один вид тли способен передавать широкий спектр видов вирусов. В частности Персиковая оранжерейная (табачная) тля (Myzodes persicae) переносит 70 видов вирусов.
Цикадки
Активный переносчик фитопатогенных вирусов – насекомые семейства Цикадки (Cicadellidae).Они занимают второе место по числу видов-векторов после тлей. Цикадки являются подвижными насекомыми. Имаго способны к длительным перелетам. Личинки обладают прыгательными ногами и быстро перемещаются от растения к растению.
Цикадки передают персистентные вирусы, являющиеся одновременно флоэмными вирусами.Вирусы могут репродуцироваться в теле цикадок и передаваться трансовариально (через потомство).
Вирусы, передаваемые цикадками патогены не только для растений, но и для самих переносчиков. Имеются данные о нарушении обмена веществ в тканях цикадок, что является причиной патологических изменений. В частности, цикадки, получившие вирус через яйцо, задерживаются с окрылением. У них отмечается деформация брюшка, неправильное разворачивание надкрылий, снижение жизнеспособности и плодовитости.
Цикадки передают многие виды вирусов растении: вирус полосатости кукурузы, вирус курчавости верхушки свеклы, вирус раневых опухолей, а также некоторые вирусы семейства Рабдовирусы (Rhabdoviridae). При благоприятных условиях для развития цикадок и наличия инфекции в растениях-резерваторах могут возникать эпифитотии вирусных заболеваний растений.
Трипсы
Трипсы передают персистентные вирусы. Передача осуществляется имаго и личинками. Латентный период в теле вектора занимает от пяти до четырнадцать суток. Вирус сохраняется в теле насекомого до конца жизни. В частности, девять видов трипсов переносят вирус пятнистого увядания томатов (Tomato spotted wilt virus).
Белокрылки и червецы
Векторами вирусов могут выступать насекомые семейства Белокрылки (Aleyrodidae) и семейства Червецы мучнистые (Pseudococcidae).
В частности, вирус золотистой мозаики фасоли передается белокрылкой табачной (Bemisia tabaci), А-вирус винограда – червецами мучнистыми, принадлежащими к родам Pseudococcusи Planococcus.
Клещи
Векторы вирусных инфекций известны среди представителей семейства Клещи галловые четырехногие (Eriophyidae). Клещи передают персистентные вирусы.
Виды семейства Клещи галловые четырехногие (Eriophyidae) переносят более десяти видов вирусов. В частности, вирус полосатой мозаики пшеницы (Wheat streak mosaic rymovirus) передается видом Клещ чесночный четырехногий (Aceria tulipae) и видом Пшеничный цветочный клещ (Aceria tritici).
В различные фитофазы развития пшеницы клещи локализованы в конкретных органах растений. В фазе кущения они размещаются на всех листьях, при старении – перемещаются на более молодые растения, в фазу налива зерна – скапливаются на колосе. Вирус приобретается нимфами вектора.
Нематоды
Нематоды, особенно свободноживущие, являются эффективными векторами вирусов. В отличии от паразитических нематод, вредоносность для растений свободноживущих нематод несколько ниже.
Нематоды наносят проколы стилетом в ткани корней и приступают к питанию. Поглощенные вирусы сохраняются в теле нематод от нескольких суток до нескольких месяцев. В теле данного вектора вирусы не репродуцируются. На сегодняшний день известно около двадцати видов вирусов, векторами которых выступают нематоды.
Принято считать, что вирусы с изометрическими вирионами передаются нематодами рода Xiphinemaи рода Longidorus, а с палочковидными вирионами – нематодами рода Trichodorusи рода Paratrichodorus.
Нематодами передаются вирус кольцевой пятнистости табака (Tobaccoringspotvirus) и вирус погремковости табака (Tabaccorattlevirus).
Грибы – векторы фитовирусов
Грибы рода Olpidium могут служить векторами для целого ряда вирусов. Впервые это явление было установлено в 1960 году для вируса некроза табака (Tobacco necrosis virus – TNV).
Зооспоры Olpidium brassicae инцистируются на поверхности корневых волосков и вирионы оказываются под оболочкой. Впоследствии зооспоры переливаются в клетку корня, захватывая с собой вирусные частицы. Вирионы сохраняются длительное время с цистами в воздушно-сухой почве, в высушенных стеблях и корнях. В вегетативном теле гриба (плазмодии) вирусы не репродуцируются.
Зооспоры грибов рода Olpidium передают вирус разрастания жилок салата-латука (Mirafiori lettuce big-vein virus),вирус кустистой карликовости томатов (Tomato bushy stunt virus).
Векторами вирусов выступают зооспоры грибов рода Polymyxaи рода Sporgospora Семейства Плазмодиофоровые (Plasmodiophoraceae). Они переносят вирус мозаики пшеницы, передающийся через почву.
Есть сведения о передаче картофельных вирусов (XBKи SBK) грибами Synchitrium endobioticum и Spongospora subterranean.