Морфология устоспоры
Устоспоры в массе выглядят, как темная, пылящаяся масса. Пораженные грибами порядка Головневые (Ustilaginales) части растений выглядят как бы обугленными. Это явилось причиной появления названия болезни – головня и названия грибов – головневые.
Устоспоры могут располагаться одиночно или срастаться в спорокучки.
Устоспора имеет плотную оболочку, состоящую из хитина, меланина, алканов и других веществ.
Размер устоспоры служит важным таксономическим признаком для разделения родов, но его значимость меньше, чем признаки орнаментации и цвета.
Форма устоспоры чаще всего шаровидная и эллипсоидальная до дисковидной. Нередко устоспоры имеют угловатые, полиэдрические или неправильные очертаний. Чаще всего неправильные очертания характерны для устоспор, расположенных спорокучками.
Цвет споровой массы и отдельных телиоспор является важным диагностическим признаком вида. При этом цвет споровой массы не всегда совпадает с цветом отдельных телиоспор. В частности, споровая масса видов рода Ustilago часто черная или темно-бурая. Цвет отдельных спор этого же рода имеет красновато-бурый, коричневый или другие оттенки. Иногда цвет споровой массы одного и того же вида неодинаков в различных выборках.
На поверхности устоспор ряда родов имеются выросты различных форм и размеров, являющиеся диагностическими признаками. Иногда на поверхности устоспор различимы мелкие бесцветные придатки – остатки спорогенных клеток.
Развитие устоспоры
Устоспора освобождается из разрушенной ткани растения-хозяина и немедленно прорастает, но способна сохранять всхожесть длительное время (до нескольких лет)
При прорастании устоспора развивается в базидию. При образовании базидиоспор гаплоидное ядро в каждой клетке базидии делится. Образовавшиеся ядра распределяются между базидиоспорой и базидией и делятся снова, образуя новые базидиоспоры.
Развитие новой устоспоры или цикл развития головневых грибов различается в деталях, но характеризуется одной общей особенностью – заражение происходит только в дикариофазе. Обычно это происходит так:
- устоспора, содержащая два ядра дикариона прорастает в базидию, в которую после мейоза поступают гаплоидные ядра, переходящие в базидиоспоры;
- на базидии развиваются две базидиоспоры со знаком «+» и знаком «-»;
- базидиоспоры копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков, либо сначала почкуются, а затем копулируют производные клетки;
- после коапуляции развивается дикариотический мицелий, заражающий растения до их выхода на поверхность почвы;
- дикариотический мицелий проникает в конус нарастания и продвигается вверх;
- когда растение-хозяин достигает определенного уровня развития, мицелий распадается на отдельные клетки – устоспоры.
По описанному типу развиваются: Tilletia secalis (возбудитель твердой головни ржи); Tilletia caries (возбудитель твердой головни пшеницы); Urocystis occulta – головневый гриб, возбудитель стеблевой головни ржи и многие другие.