Репродукция вируса приводит к его накоплению и распространению по растению.

Согласно Р. Мэтьюзу (1973) существует два типа перемещения вирусов по растению. Первое – относительно медленное распространение от клетки к клетке. Скорость такого распространения, иначе называемого ближним транспортом, тесно связана с репродукцией вируса. Второе – быстрое распространение на большие расстояния по проводящим тканям или дальний транспорт.

Ближний транспорт фитовирусов

Ближний транспорт фитовирусов – перемещение вирусов от клетки к клетке.

Он осуществляется по элементам цитоскелета в форме нуклеопротеида. То есть сразу после репликации (образования дочерних нуклеиновых кислот на матрице материнской нуклеиновой кислоты). В цитоплазме – по микротрубочкам, а вблизи плазмодесмы – по филаментам актина, пронизывающим плазмодесмы. Скорость движения вирусов между клетками незначительна. Например, для вирусов гравировки табака она составляет 1клетка за 2 часа.

Для успешного прохождения через плазмолеммы, пропускающие только мелкие молекулы (размером около 1 кДа), нуклеиновая кислота вируса кодирует специальный транспортный белок, содействующий переходу.

Впервые подобный транспортный белок был открыт у вируса табачной мозаики. Его молекулярная масса 30кДа и кодируется геном, расположенным ближе к 3’- концу вирусной РНК. Для него характерны следующие свойства:

  • связываться с одноцепочечными молекулами нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) и упаковывает молекулы РНК в тонкий и длинный нуклеопротеиновый комплекс, диаметром 2–2,5 нм, центром которого является молекула РНК, а периферия составлена из многих молекул транспортного белка;
  • взаимодействовать с элементами цитоскелета: тубулином из которого состоят микротрубочки, актином микрофиламентов, эндоплазматическим ретикулюмом. Это позволяет нуклеопротеиновому комплексу мигрировать в клетке по внутриклеточным трекам;
  • использовать в качестве рецептора локализованный в клеточной стенке растения хозяина ферментный белок пектин-метил эстераза;
  • связываться с очищенной вирусной РНК, открывать плазмодесмы и позволять проходить по ним крупным молекулам.

Гены кодирующие синтез транспортных белков обнаружены у многих фитовирусов.

Все вышеуказанные свойства транспортных белков установлены экспериментальным путем. В частности, у табака в геном которого генно-инженерными методами был встроен ген 30кДа транспортного белка, размер молекул, проходящих через плазмодесмы увеличился с 850 Да до 10 кДа и более.

Негативная регуляция транспортного белка осуществляется его фосфорелированием растительными китаназами, ассоциированными с клеточной стенкой. Это препятствует обратному транспорту вирусов в уже зараженные клетки и снижает проницаемость плазмодесм.

Дальний транспорт

Дальний транспорт – перемещение вируса по проводящим тканям ксилеме и флоэме, чаще всего по флоэме.

Поскольку дальний транспорт осуществляется в основном флоэмным током, то его скорость и направления оказывают решающее влияние на распространение вирусов по растению. Экспериментально установлено, что после заражения одного листочка томата вирусом табачной мозаики сначала инфицируется весь зараженный лист, затем стебель ниже листа и корни, затем верхушка и после этого все растение. Движение вируса по флоэме осуществляется как в форме целых частиц, так и в форме нуклеопротеидов. Последние, состоят из вирусной РНК, соединенной с белком. В частности у POTY- вирусов капсидный белок учавствует и в ближнем и в дальнем транспорте. Однако показано с помощью мутационного анализа, что данные функции выполняют разные его участки.

(c) Справочник AgroXXI