Выделяют несколько типов транспортных систем, которые позволяют различным веществам преодолевать преграду цитоплазматической мембраны (ЦПМ) и попадать внутрь клетки микроорганизма. Это пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт. Отмечается, что только активный транспорт способствует аккумуляции (накоплению) веществ внутри клетки.

Пассивная диффузия

Пассивная или простая диффузия – неспецифический процесс. Он происходит за счет разницы концентраций. Передвижение молекул осуществляется из более концентрированного раствора в менее концентрированный (по градиенту их концентрации).Этот процесс не связан с затратой энергии. Таким путем в клетку попадают низкомолекулярные вещества: кислород, липофильные соединения (спирты, жирные кислоты), вода, яды и другие, чужеродные для клетки вещества. Таким же образом происходит удаление продуктов обмена. Скорость перемещения веществ путем пассивной диффузии невелика и зависит от размеров транспортирующихся молекул.

Облегченная диффузия

Облегченная диффузия – перенос веществ через цитоплазматическую мембрану по градиенту их концентрации с участием пермеаз (транслоказ)– специфических мембранных белков, способствующих прохождению веществ через цитоплазматическую мембрану.

Пермеаза фиксирует на себе молекулу переносимого вещества, вместе с ней преодолевает

Цитоплазматичекую мембрану. После этого комплекс «вещество-пермеаза» диссоциирует. Освободившаяся пермеаза,диффундирует к наружной поверхности,

присоединяет новую молекулу вещества и транспортирует ее внутрь клетки.

Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если наружная концентрация вещества выше внутренней, поскольку в таком случае вещество перемещается «вниз» по химическому градиенту. Скорость процесса зависит от концентрации вещества в наружном растворе. Предполагается, что выход продуктов обмена веществ из микробной клетки может также происходит по методу облегченной диффузии с помощью переносчиков.

Параллельно отмечается, что облегченная диффузия более характерна для эукариотических организмов.

Активный транспорт

Активный транспорт является основным механизмов избирательного переноса вещества через цитоплазматическую мембрану в клетку против градиента концентрации. Этот процесс протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране переносчиков – пермеаз. Это вещества белковой природы, высокочувствительные к субстрату.

Активным транспортом в цитоплазму бактериальной клетку поступает подавляющее большинство разнообразных веществ (ионы, углеводы, аминокислоты, липиды).

Для активного транспорта необходимы затраты энергии. Ее получают в виде АТФ, либо за счет протондвижущей силы энергизованной мембраны.

У многих бактерий, чаще у грамотрицательных, в активном транспорте принимают участие связующие белки. Эти вещества не входят в структуру мембраны, не идентичны пермеазам. Они локализованы в периплазматическом пространстве. Связующие белки не имеют каталитической активности, но обладают высоким сродством к определенным питательным веществам, аминокислотам, углеводам, неорганическим ионам. Выделено и изучено более 100 различных связующих белков.

Активный транспорт осуществляется двумя путями:

  1. Без химической модификации переносимого вещества.
  2. С химической модификацией переносимого вещества.

В первом случае молекула питательного вещества образует комплекс с белком периплазматического пространства. Белок взаимодействует со специфической пермеазой цитоплазматической мембраны. После энергозависимого проникновения через цитоплазматическую мембрану комплекс «субстрат – белок периплазмы – пермеаза» диссоциирует и молекула субстрата освобождается.

Во втором случае наблюдается следующие последовательные процессы:

  1. Фосфорилирование мембранного фермента-2 со стороны цитоплазмы фосфоенолпируватом.
  2. Молекула субстрата связывается на поверхности цитоплазматической мембраны фосфорилированным ферментом-2.
  3. Энергозависимый транспорт молекулы субстрата через мембрану в цитоплазму.
  4. Перенос фосфатной группы на молекулу сбстрата.
  5. Диссоциация в цитоплазме комплекса «субстрат-фермент».

Отмечается, что молекулы субстрата аккумулируются в цитоплазме клеток и теряют способность выйти из них именно за счет фосфорилирования.

Отдельные авторы второй путь активного транспорта (с химической модификацией переносимого вещества) выделяют в отдельный (четвертый) способ транспорта питательных веществ – транслокацию (перенос) групп (радикалов).

(c) Справочник AgroXXI