Сперматизация грибов порядка Гелоциевые (Helotiales)

Грибы порядка Гелоциевые Leotiales (Helotiales) формируют мужские половые клетки (спермации) в особых органах – спермидиях. Иногда спермации называют микроконидиями. Но в отличие от настоящих микроконидий, спермации не служат для распространения вида. Типичный процесс сперматизации характерен для гриба Stromatinia gladioli из семейства Склеротиниевых (Sclerotiniaсeae).

Спермидии Stromatinia gladioli состоят из пучка разветвленных сперматофоров, вырастающих из одной клетки воздушного мицелия. Спермации развиваются в больших количествах. Они шаровидные, диаметр 1,2–1,8 мкм, погружены в слизистую жидкость, при высыхании приобретающую восковую консистенцию, легко растворяющуюся в воде.

Женские половые органы вырастают из стромы в виде столбиков, высотой около 1,4 мм. Они светло-коричневого цвета, покрыты волосками и тонким слоем слизи. Внутри столбика располагается аскогон, состоящий из закрученных гиф с многоядерными клетками. От аскогона к верхушке столбика протянуты гифы, представляющие собой трихогины.

Спермации, попав на верхушку столбика, оплодотворяют аскогон. Столбик разветвляется и дает начало нескольким зачаткам апотециев. Последние развиваются в течение 14 дней после оплодотворения.

Stromatinia gladioli – гетероталличный вид. Аскогоны могут оплодотворяться только спермациями, образующимися на мицелии другого полового типа.

Сперматизация грибов класса Урединиомицеты (Urediniomycetes)

Виды класса Урединиомицеты (Urediniomycetes) базидиомы не образуют. Базидия развивается из телиоспоры, рассматривающейся в качестве предшественника базидии – пробазидии. Базидиоспоры – баллистоспоры.

Сперматизацию Урединиомицетов удобно рассмотреть на примере Puccinia graminis – возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины зерновых.

Базидиоспоры Puccinia graminis, образовавшиеся нателиоспорах при помощи воздушных потоков попадают на листья барбариса. Здесь они прорастают в гаплоидный мицелий с половым знаком соответствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом листа барбариса формируются округлые клубочки гиф, которые впоследствии образуют мелкие вместилища с выводным отверстием – спермогонии (пикнии).

При созревании спермогонии принимают форму кувшинчиков, в полости которых формируются короткие спороносцы, несущие мелкие споры шаровидной формы – спермации или пикниоспоры. Из спермогония наружу выступают небольшие гифы – перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами образуется пахучая сахаристая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых. Они переносят спермации с одной пикнии на другую. Спермации не вызывают новых очагов заражения, но играют важную роль в возникновении дикариотического мицелия, то есть в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинных грибов. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из двух знаков разного пола спермогониев в дикариотичной гифе.

Объединение спермациев разных половых знаков может осуществляться несколькими пуиями:

  • перенос насекомыми разнознаковых спермациев:
  • попадание спермаций на поверхность листа, образование ими ростковых трубок, способных врастать в спермогоний противоположного знака;
  • содержимое разнознаковых ростковых трубок, развивающихся из спермациев, сливается непосредственно на поверхности листа.

В случае объединения двух гаплоидных ядер из двух знаков разного пола спермогониев в дикариотичной гифе внутри тканей листа барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки, которые формируют эции.