Процесс полового размножения является одним из главных механизмов изменчивости у грибов. В результате полового размножения появляются новые физиологические расы. Основное назначение полового процесса в жизни грибов – появление в природе форм с новыми признаками, в том числе патогенными.

Цикл развития или порядок смены и длительность ядерных фаз в настоящее время используют как отличительный признак крупных таксонов грибов – отделов и классов. Морфологические особенности проявления процессов плазмогамии, кариогамии и мейоза – используют для разделения грибов на классы и порядки.

Сущность полового процесса

Половое размножение – процесс слияния мужских и женских половых гамет, в результате которого возникает зигота. Гаметы гаплоидны, то есть имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, наблюдается удвоение числа хромосом, и наступает диплоидная фаза с полным (парным набором хромосом).

В половом процессе различают три фазы: плазмогамия, кариогамия, мейоз (редукция).

Плазмогамия – это процесс слияния мужской и женской клетки, объединение их протоплазм.

Кариогамия – это процесс слияния ядер, приводящее к формированию диплоидного ядра (ядра с двойным набором хромосом).

Мейоз (редукция) – это процесс деления диплоидного ядра, приводящее к восстановлению гаплоидного набора хромосом.

Ряд организмов характеризуются быстрым протеканием фаз ядерных циклов – одна за другой, другие – длительным периодом, охватывающим почти всю его жизнь. У ряда грибов кариогамии происходит не сразу после плазмогамии и в клетке длительное время сохраняется два ядра. Они синхронно делятся и дают начало новому мицелии. Такой мицелий называют дикариотичным. Гаплоидные ядра дикариотичного мицелия, сближенные по парно, но не слившиеся, образуют дикарион

Для каждого вида грибов, имеющих половой процесс характерно в цикле развития чередование гаплоидного, дикариотичного и диплоидного состояния. Цикл развития в этом случае можно рассматривать, как смену ядерных фаз:

  • первая – диплоидная (от кариогамии до редукции);
  • вторая – гаплоидная (от редукции до плазмогамии);
  • третья – дикариотичная или дикариофитная (от плазмогамии до кариогамии).

На каком-то этапе между фазами гриб растет вегетативно, увеличивая свою биомассу, накапливая энергию и размножаясь вегетативным путем.

Результатом полового процесса является образование гаплоидных, неоднородных в генетическом отношении спор, что коренным образом отличает их от спор бесполого размножения. Гаплоидные споры располагаются на мицелии или на поверхности, либо внутри плодовых тел различного строения.

Типы полового процесса

Гаметогамия

Гаметогамия (мерогамия); процесс слияния дифференцированных гаплоидных клеток – гамет («gamete»,греч. – супруг).

Гаметогамия обычна для низших грибов. На основании морфологических различий между мужскими и женскими гаметами выделяют несколько типов гаметогамии:

  • изогамия – слияние одинаковых по форме планогамет. Характерно для грибов класса Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
  • гетерогамия – слияние морфологически разных гамет. Характерно для грибов класса Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
  • оогамия – слияние крупных яйцеклеток с мелкими сперматозоидами или оплодотворение яйцеклетки ростком антеридия. Крупные неподвижные яйцеклетки формируются в оогониях и оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях. У ряда систематических групп сперматозоиды не образуются, и яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Оогамия характерна для представителей класс Оомицеты (Oomycetes) и для всех представителей типа Оомикота. (в некоторых источниках оогамию относят ко второму типу полового процесса – гаметангиогамии).

Гаметангиогамия

Гаметангиогамия – слияние двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых недифференцированно на гаметы.

Гаметонгамиогами характерна для типа зигомикот (Zygomycota) и типа аскомикот (Ascomycota). У видов типа Зигомикота этот процесс носит название зигогамия.

Зигогамия – слияние многоядерных клеток (гаметангиев), хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но недифференцированных морфологически по половому знаку на мужской и женский. В результате их слияния образуется зигота, а из нее зигоспора с толстостенной окрашенной оболочкой. Зигоспора прорастает после периода покоя в зародышевый спорангий.

Грибы типа Аскомикота при гаметангиогами сливают два многоядерных гаметангия. Но в отличии от Зигомикот, у них половые органы дифференцированы: аскогон (женский половой орган) и антеридий (мужской половой орган).

Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной (собственно аскогона) и трихогины (тонкой нитевидной клетки). Трихогина размещается на вершине аскогона. Через нее в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит плазмогамия и ядра ассоциируются в фазы, формируя дикарион. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными дикариотичными гифами. Уже в их клетках наблюдается слияние ядер дикариона и формирование диплоидного ядра, в последствии делящегося мейотически.

В результате, на аскогенных гифах формируются аски (сумки). Внутри них после митотического деления постмейотических ядер образуются эндогенные гаплоидные аскоспоры.

Соматогамия

Соматогамия

– тип полового процесса, при котором наблюдается слияние обычных соматических (вегетативных) клеток мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для отдельных представителей типа Хитридиомикота (Chytridiomycota) и для видов типа Базидиомикота (Basidiomycota).

Соматогами разделяется на два типа полового процесса:

  • хологамия – слияние двух одноклеточных особей. Характерна для отдельных видов типа Хитридиомикота (Chytridiomycota), имеющих одноклеточный таллом;
  • второй тип соматогамии наблюдается у грибов типа Базидиомикота (Basidiomycota).В этом случае наблюдается слияние двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом сначала идет процесс плазмогамии и формируются дикарионы, образуя дикариотический мицелий (состоящий из двуядерных клеток). Эта стадия наиболее длительна в цикле развития базидиальных грибов. Впоследствии на дикариотическом мицелии формируются особые клетки (базидии). В них происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра. После этого на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры.

Сперматизация

Сперматизация – оплодотворение недифференцированных женских гиф отдельными мужскими спорами – спермациями. Женские гифы могут быть оборудованы специальными структурами для улавливания спермациев либо не иметь воспринимающих структур.

Сперматизация характерна для аскомикот класса Лабульбениомицеты (Laboulbeniomycetes), паразитирующих на насекомых и других наземных и водных членистоногих.

Особенности полового процесса базидиомицетов и аскомицетов

Эндогенные аскоспоры аскомицетов и экзогенные базидиоспоры базидиомицетов являются результатом полового процесса. Таким образом, их появление напрямую связано с половым размножением данных групп.

Половое размножение базидиальных грибов и аскомицетов, не смотря на разные типы, имеет несколько характерных общих особенностей:

  • разрыв между плазмогамией и кариогамией;
  • появление дикариотической фазы;
  • отсутствие у зиготы состояния покоя, то есть мейотическое деление диплоидных ядер происходит сразу после слияния гаплоидных ядер дикариона.

(c) Справочник AgroXXI