Основные этапы репродукции фитопатогенных вирусов

По способу размножения фитовирусы, как и вирусы вообще, отличаются от клеточных микроорганизмов. Последние, размножаются бинарным делением взрослых клеток. При этом клетка сохраняет целостность на всех стадиях размножения. Вирус, попадая в клетку, частично или полностью распадается на макромолекулы и высвобождает нуклеиновую кислоту – носителя генетической информации. Позднее вследствие трансляции вирусного генома или информационной РНК происходит репликация нуклеиновой кислоты вируса и формирование вирус-специфических белков. Трансляция, как и при репродукции вирусов, использует аппарат клеток растения-хозяина. В результате наблюдается репликация генома, и возникают специфические белки вируса. На заключительном этапе из вновь синтезированной нуклеиновой кислоты и вирусных белков собирают новые вирусные частицы.

По способу трансляции генетической информации вирусы растений делят на две группы:

  1. Вирионные – РНК содержит прямую информацию для синтеза структурного белка и используется в качестве матричного РНК (одноцепочечный вирус табачной мозаики).
  2. Содержащие в вирионе особый фермент – вирус-специфическую РНК-транскрипазу. С помощью последней на геномной РНК синтезируется комплементарная ей молекула «минус»-РНК(двухцепоченые вирусы семейства Rabdoviridae).

Размножение одноцепочных вирусов, у которых РНК содержит прямую информацию для синтеза структурных белков во многом повторяет процесс, описанный в статье «Репродукция вирусов» и состоит из следующих этапов:

  1. Адсорбция – проникновение вируса в клетку. Наблюдается в местах мельчайших ранений клеточной стенки. Происходит путем взаимодействия рецепторов клетки и вируса.
  2. Протеолиз – процесс освобождения РНК от белковой оболочки (капсида). Происходит внутри клетки вблизи от поверхности. Длится от трех до шести часов.
  3. Эклипс-стадия (темновая стадия) – перестройка органоидов клетки для работы на репродукцию вируса.
  4. Репликация – размножение освобожденной РНК вируса. Синтез осуществляется при помощи фермента РНК-репликазы, выступающего катализатором образования РНК из нуклеотидов. Информационной РНК для образования данного фермента, в данном случае служит сама вирусная РНК. С помощью РНК-репликазы на вирусной РНК идет построение комплиментарной ей спирали. Таки образом образуется двухспиральная репликатичная форма РНК. По типу матричного синтеза на минус-спиралях идет построение плюс-спиралей, то есть новых вирусных РНК. Одновременно идет синтез структурного белка вируса на цитоплазменных рибосомах с одновременным разрушением старых клеточных транспортных РНК. Рибосомы под влиянием вирусных составляющих соединяются в полисомы и более активно синтезируют вирусный белок.
  5. Образование вирионов и их выход из пораженной клетки. Отмечается, что агрегация вирусных частиц – явление спонтанное и происходит в результате случайных встреч молекул вирусной РНК и белка.

Считается, что репликация и сборка вирионов происходит в различных местах клетки. Месторасположение этого процесса зависит от вида вирус. Это может происходить в хлоропластах, митохондриях, ядре, ядрышке, цитоплазме. Сложные вирусы (с суперкапсидом) приобретают липидосодержащие оболочки при прохождении нуклеокапсида (агрегата капсида и РНК) через мембрану хозяина. Зрелые частицы вируса могут выходить из клеток по плазмодесмам (ближний транспорт фитовирусов). При этом оболочка клетки не повреждается.

Особенности репродукции некоторых вирусов

Вирусы с двухцепочечной РНК

В основной массе геномы многих фитовирусов представлены одной молекулой однонитевой РНК. Параллельно установлены вирусы растений с двухцепочечной РНК (вирусы раневых опухолей). Для таких вирусов матрицей синтеза мРНК служит двухцепочечная структура. Обе цепи сохраняют ее целостность, а их основания остаются спаренными. С помощью РНК-транскрипазы из синтезирующихся мРНК формируются новые молекулы двухцепочечного генома.

ДНК-содержащие вирусы

Геном в виде ДНК имеют два семейства фитовирусов: Caulimoviridae(днДНК) и Geminiviridae(онДНК). Генетическая информация вирусной ДНК всех типов, вероятнее всего реализуется через мРНК.

Вирусы с многокомпонентным геномом

Некоторые вирусы растений обладают многокомпонентным геномом. К таким относятся представители семейства Bromoviridae, родAlfamovirus, род Bromovirus, род Cucumovirus.

Данные вирусы имеют трехкомпонентный геном и способны инфицировать растения, только при наличии его полного состава, то есть всех трех компонентов. При этом необязательно, что информация в составляющих частях генома распределена равномерно. В частности, у вируса погремковости табака большой компонент генома содержит информацию о его трасляции.

Отмечается, что на образование вирионов расходуется 10–20% синтезированного вирусного материала. Большая часть исходного материала (РНК и белка) является вспомогательным и облегчает формирование зрелых частиц.