Морфология и структура фитовирусов
Морфология и структура инфекционных частиц фитопатогенных вирусов во многом аналогична строению прочих вирусов (статья «Вирион»).
По морфологии частиц вирусы растений могут быть палочковидными, нитевидными, изомерическими (близкие к сферическим), бацилловидными или в пулевидными.
В состав вириона входят нуклеиновая кислота и капсид. Последний определяет форму вириона. Существует и несколько крупных вирусов, имеющих вокруг капсида внешнюю оболочку – мембрану, образующуюся на поздних стадиях формирования вириона. Ктакимвирусамотносятся: Tomato spotted wilt virus, Winter wheat Russian mosaic virus.
У вирусов палочковидной и нитевидной формы спиральный тип строения капсида, у изомерических – инкосаэдрический.
Из вирусов со спиральной симметрией хорошо изучен вирус табачной мозаики. К вирусом с икосаэндрической симметрией, оболочки, которых выглядят как многогранники относятся:
- вирус желтой мозаики турнепса – имеет 180 белковых субъединиц, сгруппированных в 32 капсомера (12 пентамеров и 20 гексамеров), РНК большей частью погружена в белковую оболочку;
- вирус обыкновенной мозаики огурца, вирус мозаики костра – строение капсомера аналогично вирусу желтой мозаики турнепса;
- мозаика коровьего гороха – вирион содержит 60 белковых субъединиц двух типов: первый – субъединицы собраны в 12 пентамров, второго – в 20 тримеров.
Размеры вирионов фитовирусов варьируют в значительных пределах. Каждому вирусу соответствует определенный размер частиц одного или нескольких видов. Изомерические частицы имеют диаметр от 17 нм до 75 нм. Палочковидные, нитевидные, бацилловидные – могут иметь длину от десятков до 2000 нм. Диаметр нитевидных и палочковидных вирионов – 3–10 нм, бацилловиных – от 18 до 75 нм.
Химический состав вирусов растений
Фитопатогенные вирусы содержат нуклеиновую кислоту (РНК или ДНК), белок, ионы металлов. У некоторых отмечают присутствие до 20% липидов (бацилловидные вирусы), до 1% полиамидов (вирус желтой мозаики турнепса), ферментов типа РНК- транскриптазы (вирусы раневых опухолей клевера, вирусы некротического пожелтения салата-латук). Половину массы кристаллов вирусов и от 10% до 50% массы вирионов в суспензии составляет вода. Однако для определения состава вириона расчеты проводят по сухой массе.
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновая кислота – это длинная полимерная цепь, состоящая из нуклеотидов. В состав нуклеотида входят: азотистое основание, сахар (рибоза для РНК и дезоксирибоза для ДНК), остаток фосфорной кислоты.
Последовательность оснований нуклеиновой кислоты определяет последовательность аминокислот и свойства вирусоспецифичности белков. Нуклеиновая кислота каждого вируса имеет характерную только для него последовательность и соотношение нуклеотидов.
Большинство фитовирусов имеют одноцепочечную РНК (вирус табачной мозаики, X- вирус картофеля, Y-вирус картофеля). Двухцепочечная РНК зафиксирована у вируса раневых опухолей клевера, у вируса карликовости риса. ДНК содержащими вирусами являются: вирус мозаики цветной капусты и вирус пожелтения жилок огурца.
Содержание РНК варьирует. Для изометрических вирусов оно составляет от 15% до 45%, для палочковидных – до 5%, для бацилловидных – до 1%.
РНК включает два пуриновых (аденин и гуанин) и два пиримидиновых (цитозин и урацил) основания. ДНК вместо урацила содержит тимин. Соседние нуклеотиды соединены фосфорнодиэфирными связями между 3’-атомом рибозы одного нуклеотида и 5’-углеродным атомом другого.
Вирусы с одноцепочной РНК характеризуются не совпадением соотношений гуанин: цитозин и аденин: урацил. Двухцепочечные РНК и ДНК- содержащие вирусы характеризуются совпадением указанных соотношений.
Существуют многокомпонентные фитовирусы вирусы или вирусы с разделенным геномом. В них РНК представлена несколькими типами с различной молекулярной массой. Отдельные представители этой группы имеют в одном из типов частиц две и более молекулы РНК с различными генами в составе. Характерно, что каждая из них в отдельности неинфекционна и вирусы реплицируются на основе обмена продуктами, кодируемыми отдельными компонентами фрагментированного генома. К многокомпанентным вирусам относятся: вирус кольцевой пятнистости табака, вирус кольцевой пятнистости малины. У них выявлено: три типа частиц у первого и два типа частиц у второго патогена.
Многокомпонентные вирусы могут иметь однородные по размерам частицы с одной молекулой РНК. Однако эта молекула у разных частиц различается по молекулярной массе и запасу информации. К таким вирусам относятся: вирус мозаики коровьего гороха, вирус обыкновенной мозаики огурца, вирус мозаики костра.
Описан ряд сферических, палочковидных и бациловидных вирусов с наличием различных по размерам и содержанию РНК вирионами. В частности, вирус погремковости табака имеет частицы двух типов. Вирус мозаики люцерны характеризуется наличием вирионов от почти изометрической до бацилловидной и палочковидной формы, с различными параметрами длины и ширины. Каждому типу частиц соответствует РНК определенной молекулярной массы. Различие типов РНК многокомпонентных вирусов имеет важное биологическое значение в вопросе репродукции вирусов.
Белки
Белки формируют капсиды вирусов растений. По аминокислотному составу и соотношению аминокислот они не отличаются от белков бактерий, растений и животных. В белках вирусов в малых количествах содержаться цистеин, метионин, триптофан, гистидин, тирозин. Некоторые из названных аминокислот могут отсутствовать. Одновременно характерно повышенное содержание треонина и серина.
Белок оболочки (капсида) состоит из одинаковых белковых субъединиц. Их молекулярная масса у различных вирусов колеблется от 10 до 80 тыс. Размер белковых молекул фитовирусов варьирует в диапазоне от 150 до 600 и более аминокислотных остатков.
Классификация фитовирусов
Классификация вирусов растений, как и классификация вирусов вообще, затруднена в связи с недостаточной изученностью объектов. Существует множество вариантов. В целом единая общепризнанная классификация вирусов, как и фитовирусов в настоящий момент не создана. Классификация вирусов растений пока не поднялась выше создания родов. Фитовирусологи предпочитают пользоваться понятием «группы вирусов» и криптограммами.
Группы вирусов – объединяют типичного представителя и родственные ему вирусы. Название группы составляется из обычного названия типичного представителя на английском языке. В частности, группа вируса табачной мозаики – тобамовирусы (tobamoviris– tobaccomosaicvirus).
Криптограмма – закодированная форма, содержащая сведения о ряде свойств вирусов. Каждая состоит из четырех пар символов.В криптограмме зашифрованы сведения: о типе нуклеиновой кислоты, числу цепей в молекуле, молекулярная масса нуклеиновой кислоты, содержание нуклеиновой кислоты в процентах в вирионе, форма вириона, тип хозяина, тип переносчика.
В настоящее время Исполнительным комитетом МКТВ утверждены 30 семейств фитовирусов. Среди них только два Geminiviridaeи Caulimoviridaeсоставляют вирусы с однонитевым и двунитевым ДНК-геномом. Остальные вирусы растений являются РНК-геномными. При этом геном большинства фитовирусов – это однотитевая РНК.