Эциоспоры прорастают в огромном количестве вскоре после созревания. Однако отмечается некоторое количество видов рода Gymnosporangium, эциоспоры которых могут прорастать после зимнего покоя.

Строение эциоспоры

Эциоспора – одноклеточная структура с двумя несестринскими ядрами дикариона. Эциоспоры различны по форме и величине. Они могут быть шаровидными, овальными, эллипсоидальными, яйцевидными, угловатыми, многогранными.

Оболочка эцидиоспоры обычно бесцветная, иногда буроватая, у видов рода Gymnosporangium – темно-бурая. Толщина оболочки различна. Поверхность всегда покрыта скульптурными образованиями. Иногда очень мелкими бородавочками, как у Uromycestrifolii-repentis, либо более крупными бородавками, как у Uromycesveratri. Бородавочки могут быть расположены густо или редко. Иногда на оболочке эциоспор расположены и маленькие, и большие бородавочки. Вероятно, с большими бородавочками связаны легко заметные в оболочке блестящие крупные шарики, выпадающие по мере развития эциоспоры и оставляющие после себя углубления. Подобные тельца играют важную роль при отбрасывании эциоспор при эластичном выпрямлении тонких, первоначально вдавленных участков оболочки.

Некоторые виды отличает оболочка, покрытая тонкими шипами (Uromycesjunci). Шипы могут быть грубыми, густо расположенными (Melampsoragalanthi-fragilis) или грубыми, и редко расположенными (Phragmidiumrubi-idaei).Отмечается, что у видов рода Phragmidium оболочка эциоспор имеет своеобразное строение. В основную массу оболочки довольно густо «вставлены» палочки. Благодаря этому в оптическом разрезе оболочка кажется полосатой, а с поверхности – точечно-бородавчатой. Такое же строение имеют оболочки клеток перидия эций данного рода.

Проростковые поры большинства видов грибовпорядка Ржавчинные (Uredinales) в эцидиоспорах незаметны. Однако у видов рода Gymnosporangium и некоторых видов рода Puccinia, имеющих оболочку буроватого цвета, проростковые поры видны довольно хорошо. У некоторых видов рода Phragmidiumпроросковые поры на эциях становятся заметными только после набухания оболочки в воде.

Содержимое эцидиоспор обычно окрашено в оранжево-красный цвет. Отмечается наличие видов и родов с бесцветным содержимым, в частности роды Uredinopsis, Milesia, Ochrospora.Кроме того, бесцветное содержимое, но слегка окрашенные оболочки отмечены у родов Tranzschelia, Leucotelium, Nothoravenelia.

Развитие эциоспоры

Эциоспоры развиваются в процессе прохождение грибами порядка Ржавчинные (Uredinales) первой, весенней или эцилиальной стадии развития.Эцилиальная стадия у грибов с полным циклом развития характеризуется развитием двух типов спороношений: спермаций в спермогониях и эциоспор в эциях.

После дикариотизации на нижней стороне листьев пораженных растений развиваются эции с эциоспорами. Эциоспоры всегда формируют цепочки, образующие плотный палисадный слой. Каждая цепочка берет начало от одной клетки, именуемой базальной.

Базальная клетка отшнуровывает сначала одну дикариотичную клетку, затем другую, далее – третью. Это материнские клетки эциоспор. Каждая из них делится на две неравные по размеру клетки. Дальняя – от базальной клетки, более крупная, формирует относительно толстую оболочку и превращается в эциоспору. Ближняя – промежуточная (дизъюнктор), остается тонкостенной. Впоследствии она разрушается и служит для разделения эциоспор.

Многие грибы порядка Ржавчинные (Uredinales) характеризуются тем, что краевые базальные клетки, расположенные в форме кольца вокруг всего палисадного слоя цепочек, также отчленяют цепочки двуядерных клеток, срастающихся между собой и формирующих однослойную оболочку – перидий. Конечные эциоспоры срастаются между собой и боковыми стенками, образуя крышу перидия. Базальные клетки, нарастающие основанием, и эциоспоры, увеличивающиеся в размерах, разрывают эпидермис и крышу перидия. Края последнего отворачиваются в форме лопастей. Созревшие эциоспоры выпадают и распространяются токами воздуха.

Если гриб относится к разнохозяинным видам, то на этапе формирования эциоспор происходит смена хозяев. Эциоспоры не способны заразить те растения, на которых развивался гаплоидный мицелий со спермогониями и эциями. Для дальнейшего развития эциоспоры должны попасть на растение из другого круга хозяев. На таких растениях эциоспоры прорастают, проростковые трубки через устьица проникают в ткани, где дают начало развитию межклеточного дикариотичного мицелия с гаусториями. На этом мицелии развивается летнее спороношение – урединии с урединиоспорами.

(c) Справочник AgroXXI