Галлы, цецидии

Образование галлов

Механизмы их появления в чем-то сходны с развитием реакции воспаления у человека и теплокровных животных. Под действием травмы иммунная система растения запускает ответ в виде усиленного образования компонентов тканей. Формируя галлы, растения стремятся защититься от проникновения чужеродных объектов в свою внутреннюю среду, только, в отличие от животных, у представителей этого царства нет клеточного иммунитета, поэтому они ограждают ее, формируя такие наросты. В образовании галлов участвуют и сами вредители: так, насекомые при повреждении корней, листьев и других частей выделяют слюну, которая наносит дополнительное раздражение и способствует галлообразованию.

Цецидии могут появляться на любых органах растений. В большинстве случаев они поражают листья и стебли, но могут вырастать и на корнях, в почках или цветках. Эти образования сильно отличаются друг от друга по цвету, форме и размеру. Они могут быть как практически незаметными, так и гигантскими, вызывая деформацию и уродуя растения (в последнем случае их называют тератоморфами).

Среди всех возможных вариантов галлов больше всего распространены корончатые галлы на стволах деревьев и «чернильные орешки», которые можно часто заметить на листьях. Корончатый галл выглядит как объемный бурый бородавчатый нарост, располагающийся на основании ствола или на корнях. Это повреждение вызвано бактериями и может создавать угрозу для дерева или кустарника, если распространяется циркулярно вокруг всего ствола. В отличие от него, «чернильные орешки» – это образования, представляющие собой небольшие округлые наросты, обычно буроватого цвета, расположенные на поверхности листа.

Галлы, образованные нематодами

Галлообразование на корневой системе растений чаще всего происходит из-за воздействия нематод рода Meloydogyne. Форма и величина образующихся галлов зависит от видов паразита и растения-хозяина.

Большинство нематод поселяются на главных корнях, хотя некоторые, например, M.hapla, поражают боковые. Величина цецидий колеблется от нескольких миллиметров до более, чем 10 см. Внутри галлов в большом количестве находятся личинки и яйца круглых червей.

В результате инвазии корни видоизменяются и деформируются; на корнеплодах и луковицах типичные галлы могут не образовываться, вместо них встречаются участки вздутия или некроза. При поражении корней начинает страдать и надземная часть растения-хозяина. Больные растения вянут в жаркие дни, дают некачественный урожай, страдают от вторичных болезней.

У червей (нематод) зачастую нет четкой видовой специфичности между паразитом и хозяином: так, северная галловая нематода поражает морковь, свеклу, клевер, картофель и еще более 350 видов растений, британская галловая нематода селится на корнях гороха, люцерны, томатов, земляники и многих других культур. В закрытом грунте повсеместно встречается южная галловая нематода, от которой страдают петунии, розы, циннии, гвоздика.

Галлообразующие нематоды наносят огромный урон сельскому хозяйству. Самые большие потери встречаются среди томатов, огурцов и различных декоративных культур.

Галлы, образованные насекомыми

В большинстве случаев образование галлов происходит при участии насекомых семейства Перепончатокрылые. Пилильщики, орехотворки и хальциды поражают как травянистые растения, так и деревья. При этом, в зависимости от строения и степени сложности, галлы могут быть двух видов.

1. Однокамерные

Они, как правило, заметны слабо, и при расположении внутри мясистой части растения, например, стебля, даже могут не приводить к его деформации. Внутри галла находится единственная камера, в которой живет одна личинка. В наибольшей степени подобные поражения характерны для хальцид, паразитирующих на злаковых, и орехотворок на стеблях зонтичных и сложноцветных.

2. Многокамерные

Такие цецидии образуются от группы личинок – потомков одной или нескольких самок. Как правило, галлы значительно деформируют растение. Их создают пилильщики рода Euura, живущие в ветвях ив, хальциды Euritoma в корнях эфедры и многие другие.

Природу насекомых-галлообразователей можно предположить по виду галлов. Пилильщики создают однокамерные утолщения на листьях древесных растений и многокамерные – на тонких ветвях. Первые либо прикрепляются к листу снизу, соединяясь с ним узким основанием, либо поражают обе стороны листовой пластинки в виде округлых выступающих образований. При повреждении ветвей разрастания носят деревянистый характер и быстро распространяются по ветвям.

Хальциды отличаются большим разнообразием наносимых растениям повреждений. Галлы могут находиться незаметно внутри стебля, деформировать его, располагаться на почках, цветках, листьях, корнях. Их внешний вид очень сильно различается: Teramesa brevicollis вызывает грубые утолщения на стеблях овса и пшеницы, Teramesa cylindrica «раздувает» незрелые семена ковыля. Teramesa punctata видоизменяет метелку этого растения, превращая ее в сложное образование на конце утолщенного стебля, личинки Terames arobusta поражают зону роста, в результате чего травянистые растения перестают идти в рост, и на них образуется 3-4-сантиметровый галл, обернутый видоизмененными листьями.

Галлы орехотворок могут достигать более 10 см в диаметре, так как они бывают образованы более, чем 50 личинками, паразитирующими на одном растении. Их корневые галлы имеют вид шариков, соединяющихся с частями растения при помощи тонких нитей (род Isocolus), крупных многокамерных разрастаний, как бы прикрепленных к тонким побегам (Adleria), разросшихся участков на стеблях (Aulacidea), «лепешек» или «орешков» на листьях и др.

Своеобразные варианты галлов встречаются и среди насекомых, относящихся к другим отрядам.

Так, зеленый хермес образует галлы на листьях голосеменных – хвое. Личинки вышедших из яиц насекомых питаются соками растения, повреждая молодые побеги ели. Хвоинки деформируются, разрастаются в основании и, сливаясь между собой, образуют довольно крупную структуру округлой формы. Характерная особенность такого галла состоит в том, что на его поверхности остаются выступать не измененные кончики хвоинок. У хермесов каждый галл становится «колыбелью», в которой развивается следующее поколение.

Некоторые насекомые причиняют растениям значительный вред. Так, название одного из семейств отряда Двукрылых говорит само за себя – галлицы. Их личинки являются паразитами растений, так как образуют на них цецидии, используемые для питания и как «жилище», защищающее их от хищников-энтомофагов. Каждая галлица проявляет большую избирательность по отношению к хозяину, поэтому таксономическую принадлежность этих насекомых можно определить по виду пораженного растения. Так, осиновая и ивовая галлицы, соответственно, вредят стеблям осины и ивы, гессенская муха повреждает злаковые, а неполовозрелые формы просяного комарика формируют галлы в цветках проса. Не менее опасными вредителями растений являются и многие орехотворки, например, каштановая , дубовая и другие.