Типы вирусных включений
Вирусы образуют в клетках больных растений вирусные включения: X-тела и вироплазмы. По современным представлениям вирусные включения делят на четыре основные типа:
- 1тип – это кристаллические включения, видимы в световой микроскоп и состоят из более или менее правильно расположенных вирусных частиц;
- 2 тип – это аморфные включения (морфологические х-тела), видимы в световой микроскоп и кроме вирусных частиц содержат некоторые компоненты клеток растения-хозяина;
- 3 тип – это включения, состоящие только из клеточных органелл;
- 4 тип – включения, которые можно наблюдать только под электронным микроскопом, содержат вирусный структурный белок или неидентифицированный белок.
Формы вирусных включений
Формы вирусных включений разнообразны, но тесно связаны с их типами.
Формы кристаллических включений имеют множество вариантов. Они могут быть прямоугольные, гексагональные (вирус табачной мозаики, вирус мозаики красного клевера), восьмигранные (вирус гравировки табака), веретеновидные паракристаллы (вирус зеленой крапчатой мозаики огурца), кристаллы в форме петель, игольчатые (закукливание злаков).
Часто один и тот же штамм вируса на одном растении формирует включения различной формы. В частности, вирус гравировки табака образует в цитоплазме клетки пораженного растения зернистые включения, а в ядре – кристаллические.
Анаморфные включения (морфологические Х- тела) могут быть гомогенными, плотными без вакуолей (вирус американской мозаики озимой пшеницы, вирус курчавости верхушки сахарной свеклы) либо рыхлыми с одной или несколькими вакуолями (отдельные штаммы вируса табачной мозаики, вирусы бронзовости томата).
Включения четвертого типа упакованы в форме волокон, колесиков (вирусы с нитевидными вирионами), трубочек. Включения в форме мельчайших колесиков типичны для многих вирусов с нитевидными частицами. В частности для группы Y-вируса картофеля и для вируса полосатой мозаики пшеницы.
Место расположения включений
Внутриклеточные вирусные включения чаще всего формируются в цитоплазме (иногда в ядрах), пораженных клеток. Обнаруживаются включения во всех органах растения: корнях, стеблях, листьях, цветках. Распределение включений по растению определяется местом интенсивной репродукции конкретного вируса. В частности, включения, образуемые вирусом желтухи сахарной свеклы, локализованы во флоэме, включения вируса табачной мозаики присутствуют практически во всех органах инфицированного растения.
Значение вирусных включений для идентификации вирусов
Явление возникновения при репродукции некоторых фитовирусов вирусных включений положено в основу диагностического метода идентификации вирусов. Этот метод дает возможность да же при световой микроскопии достаточно точно выявить вид вируса.
Уже к 1982 году было описано 64 вирусных заболевания, диагностируемые по вирусным включениям.
Идентификацию вирусов на основании формы и типа вирусных включений называют методом включений. Он применяется для обнаружения заболевания да же в латентной форме, при дифференциальной диагностике различных штаммов вирусов и установления посредством изменения формы включений смешанной вирусной инфекции.
Однако у некоторых вирусов включения обнаруживаются только на ультратонких срезах под электронным микроскопом.
Иногда образование вирусных включений вызывают искусствено. Для этого необходимо изменить значение pHклеточного сока путем добавления 0,1 н расворов соляной кислоты (HCl), серной кислоты (H2SO4), уксусной (этановой) кислоты (CH3COOH), 3% щавелевой кислоты. Данный прием имеет диагностическое значение для вируса зеленой крапчатой мозаики огурца, иногда для вируса русской мозаики озимой пшеницы.