Открытие А. Блексли
При исследовании полового процесса грибов различных систематических групп было установлено, что у одних видов, например из порядка Мукоровые (Mucorales) при половом процессе (изогамия) копулируют органы одинаковые по форме и величине. Кроме того их мицелий нельзя разделить на мужской и женский.
Другие виды копулируют органами различными по форме и величине, в частности типы Оомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты. Их таллом можно разделить на мужской и женский.
А. Блексли обозначил различия по полу знаками (плюс и минус) и само явление раздельнополости назвал – гетероталлизм (разный таллом). Явление обоеполости вида или формы было названо – гомоталлизм (одинаковый таллом).
В дальнейшем было установлено, что у гетероталличных видов половой процесс осуществляется только при наличии мицелиев разного пола («+» и «-»). В частности у вида Phytophthora infestans на территории Европы встречается только один тип мицелия. Поэтому на данной территории этот вид размножается только бесполым или вегетативным способами. На территории Мексики, где обнаружено два типа мицелия, Phytophthora infestans образует множество ооспор.
Особенности полового процесса гетероталличных видов
Гетароталличные виды грибов на мицелии, выросшем из одной и той же споры, половые органы не закладывают и зиготу не образуют. Формирование зиготы возможно только при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку («+» и «-»).
Понятие гетероталлизма относится к гаплоидной стадии развития, поскольку определение пола у грибов происходит генотипически.
Типы гетероталлизма
Гетеротализм (разнополость) у грибов различают по типам:
- биполярный – пол определяется одной парой аллелей (аллель – одна из форм определенного гена);
- тетраполярный – пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромасомах и комбинрующихся независимо.
При биполярном определении пола все гифы, выросшие из спор плодового тела, распадаются на две группы. Половой процесс происходит при соединении мицелиев этих двух групп.
При тетраполярном определении пола гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. Группа Iсливается только с группой II, а группа IIIтолько с группой IV. Численные соотношения этих групп различны. В частности, у шляпочных грибов, относящихся к типу Базидиомицетов, тетраполярный гетероталлизм распространен очень широко, и численные соотношения половых групп соответствуют 1:1:1:1.