Гаустории – видоизменение мицелия фитопатогенных грибов
Гаустории, как и аппрессории, относят к инфекционным структурам, предназначенным для заражения растений и питания за их счет. Гаустории, как и аппрессории, характерны для фитопатогенных грибов.
Мицелий фитопатогенных грибов, по отношению к растению-хозяину может быть поверхностным (экзофитным) или внутренним (эндофитным). Обе формы развивают специализированные ветви – гаустории, внедряющиеся в клетки и воспринимающие из нее питательные вещества.
Форма гаусторий разнообразна, но часто постоянна для отдельных систематических групп. В частности у родов Albugo и Plasmopara, они представлены в форме маленьких булавочных головок. У рода Peronospora гаустории разрастаются в массивные ветвящиеся образования и заполняют почти всю клетку растения-хозяина. Виды порядка Головневые (Ustilaginales) гаустории разнообразны по форме и часто бывают многоклеточными.У видов семейства Эризифовые (Мучнисторосяные) гаустории имеют форму пузыря или более сложного образования.
Для гаусторий типично резкое изменение характера роста по сравнению с внеклеточными ветвями мицелия. Это вызывается сравнительно ограниченным пространством для развития в полости клетки и воздействием протоплазмы живой клетки растения-хозяина на внедрившегося паразита.
Часто внутри клетки наблюдается окружение гаустория целлюлозным чехлом, выделяемым протоплазмой растения-хозяина. Иногда гаустории не могут проникнуть сквозь этот чехол и выводятся с его помощью из клетки. В этом процессе проявляется защитная реакция клетки на вторжение в нее фитопатогена.
Развитие гаусторий
Развитие гаусторий, у видов, имеющих поверхностный мицелий (в частности, семейство Эризифовые (Мучнисторосяные) Erysiphaceae), происходит следующим образом.
Гифы мицелия плотно прилегают к эпидермису и дают коротко расширенные, иногда лопастные выросты, именуемые аппрессориями. На участке оболочки аппрессория, несоприкасающейся с кутикулой, откладывается меланин, а в растение из аппрессория выделяются гидролитические ферменты. Они разрушают кутикулу и клеточную стенку растения.
Под действием высокого тургорного давления и ферментов в оболочке растения-хозяина образуется отверстие. Через него внутрь клетки проникает инфекционная гифа, преобразующаяся в гаусторий. При росте гаустория плазмалемма клетки не разрушается, а вдавливается (инвагинируется). Это приводит к тому, что зараженная клетка не погибает сразу, а некоторое время снабжает гаусторий питательными веществами, обеспечивая межклеточный рост гиф паразита.
Таким же образом развиваются гаустории и на межклеточном мицелии. Только образование аппрессорий в данном случае мало выражено.
Строение гаустория
Строение гаустория Puccinia graminis представлено на фото 2.
Материнская клетка (МГК) располагается в межклеточном пространстве листа растения-хозяина. Благодаря локальному разрушению клеточной стенки и впячиванию эндоплазматической мембраны (плазмолеммы) гаусторий проникает в клетку. При этом он остается отделенным от протопласта хозяина эндогаусториальной мембраной (ЭМ), являющейся продолжением плазмолеммы, и эндогаустриальным матриксом (ЭГМ). Через ЭГМ растение хозяин и паразитический гриб обмениваются метаболитами. Кроме того гаусторий состоит из тела (расширенная конечная часть, размещающаяся в полости клетки) и шейки (основная узкая часть, пронизывающая оболочку). Шейка соединяет тело с материнской клеткой.