Порядок Актиномицеты

Морфология

Мицелий

Гифы представителей порядка (Actinomycetales) могут быть короткими или хорошо развитыми. Из-за этого мицелий актиномицетов может формироваться плотным, субстратным, врастающим в питательную среду либо рыхлым, воздушным, развивающимся на поверхности колонии. Одновременно различают стабильный мицелий и распадающийся на кокковидные или палочковидные элементы, некоторые из которых имеют жгутики и обладают способностью к передвижению.

Мицелий актиномицетов может нести интеркалярные везикулы. Последние содержат многочисленные споры или не содержат спор.

Бесполые споры

Для актиномицетов характерно образование своеобразных спор, именуемых конидиями. Они похожи на бактериальные эндоспоры, служат для выживания видов в неблагоприятной условиях внешней среды. Характер их расположения различается у различных групп актиномицетов. Они могут быть одиночными, парными, соединятся в короткие или длинные цепочки, располагаться на конидиенесущих гифах, соединенных в пучки.

Спорангии

Спорангии – мешки, содержащие споры актиномицетов. Образование спорангиев – морфологический критерий, используемый для идентификации актиномицетов. Спорангии формируются на хорошо развитых воздушных гифах, либо на поверхности конидий при слабо развитом мицелии или без него, либо в толще агара.

Химическая структура

Актиномицеты характеризуются следующими химическими особенностями:

• в составе клеточной стенки присутствует двухосновная аминокислота(мезо- или L-диаминопимелиновая кислота);
• в гидролизате целых клеток содержатся определенные типы диагностических сахаров.

Культуры актиномицетов

По окраске культуры актиномицетов делятся на две группы: пигментированные и бесцветные. Последние формируют на питательных средах беловатые, бесцветные колонии и не образуют никаких пигментов. Пигментированные актиномицеты формируют разнообразно окрашенные колонии: черные, синие, фиолетовые, розовые, желтые, красные, оранжевые, коричневые, зеленые.

Многие актиномицеты способны синтезировать несколько пигментов одновременно, причем на разных средах в различных количественных соотношениях. Пигменты, синтезируемые актиномицетами, обладают различными физическими и химическими свойствами. Некоторые из них хорошо растворимы в воде и этиловом спирте, другие не растворимы в воде, но растворяются в спирте, эфире или других органических растворителях. Есть абсолютно нерастворимые пигменты.

Биология

Актиномицеты – грамположительные организмы. Однако реакция по Граму может изменяться с возрастом культуры. Большинство представителей порядка аэробы, некоторые роды объединяют факультативных или облигатных анаэробов.

Актиномицеты – хемоорганогетеротрофы. Они используют разнообразные источники энергии: органические кислоты, углеводы, крахмал, спирты, декстрин, клетчатку, углеводородные соединения (парафин и продукты переработки нефти), воски, жиры, лигнин, хитин.

Характеристика групп родов

Нокардиоформные актиномицеты

Нокардиоформные актиномицеты – гетерогенная группа, образующая нити мицелия, распадающиеся на короткие элементы. Представители некоторых родов образуют воздушный мицелий с цепочками спор актиномицетов. Группа подразделяется на роды на основании хемотипа клеточной стенки, наличия миколовых кислот и других химических признаках.

Нокардиоформные актиномицеты подразделены на четыре подгруппы:

• бактерии, содержащие миколовые кислоты – широко распространены в природе, особенно в почве, некоторые виды ассоциированы с животными, некоторые представители патогенны для человека и животных;
• Pseudonocardia и близкие роды – выделяют из различных мест обитания, обычно из почвы и растительного материала, некоторые способны вызывать аллергию. Подгруппа включает 10 родов;
• Nocardioides и Terrabacter – состоит из двух родов бактерий: Nocardioides и Terrabacter, встречающихся в почве;
• Promicromonospora и близкие роды – выделяют из почвы и растений. Включает три рода: Jonesia, Oerskovia и Promicromonospora.

Роды с многогнездными спорангиями

Роды с многогнездными спорангиями – образуют нити мицелия, делящиеся в продольном и поперечном направлении с образованием большого числа кокковидных элементов, как подвижных, так и неподвижных.

В группу родов с многогнездными спорангиями входят три рода:

• род Dermatophilus – паразиты млекопитающих, вызывающие экссудативный дерматит, подкожные абсцессы, лимфогранулематоз;

• род Frankia – большинство симбиоты покрытосеменных растений, индуцирующие образование клубеньков на корнях растений-хозяев, могут свободно обитать в почве;

• род Geodermatophilus – выделяют из почвы.

Актинопланы

Актинопланы – нити мицелия не распадаются на фрагменты. Воздушный мицелий развит слабо или отсутствует. Образуют подвижные или неподвижные споры в спорангиях, расположенные одиночно или в цепочках. В клеточных стенках актинопланы содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту и глицин, в гидролизатах целых клеток присутствуют арабиноза и ксилоза. Обитают актинопланы в почве и разлагающемся растительном материале, пресной и морской воде, в иле. В группу включены шесть родов: Actinoplanes, Ampullariella, Catellaspora, Dactylosporangium, Micromonospora, Pilimelia.

Стрептомицеты и близкие роды

Стрептомицеты и близкие роды – гетерогенная группа, с клеточными стенками, содержащими L-диаминопиколиновую кислоту и глицин. Нити мицелия не распадаются и способны образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (роды Streptomyces и Streptoverticilium). Представители других родов развивают слабый воздушный мицелий или не развивают его вовсе. Для них характерны разнообразные по форме споры. Основное место обитание – почва. Есть патогенные виды.

В группу включено пять родов – Streptomyces, Streptoverticillium, Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya. Типовой род – Streptomyces.

Мадуромицеты

Мадуромицеты – группа бактерий, с гифами не распадающимися на фрагменты и образующими в большей или меньше степени развитый воздушный мицелий со спорами. Клеточные стенки содержат мезодиаминопимелиновую кислоту, гидролизаты целых клеток – мадурозу. В основном это почвенные организмы, некоторые – патогены человека и животных.

Группа разделена на две подгруппы:

• Streptosporangium и родственные таксоны;
• Actinomаdura.

Thermomonospora и близкие виды

Thermomonospora и близкие виды – группа бактерий с нитями мицелия не распадающимися на фрагменты и образующие воздушный мицелий со спорами, расположенными одиночно, в цепочках, спорангиеподобных структурах. Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту. В гидролизатах целых клеток отсутствуют сахара и характерные аминокислоты. Миколовые кислоты отсутствуют. Основное местообитание – почва. В группу включены роды Thermотоnonospora, Actinosynnema, Nocardiopsis, Streptoalloteichys.

Thermoactinomyces

Thermoactinomyces – группа бактерий, нити мицелия которых образуют воздушный мицелий, на фрагменты не распадаются. Одиночные бактериальные споры (эндоспоры) присутствуют на воздушном и субстратном мицелии. Все представители – термофилы. Клеточные стенки содержат мезо-диаминопимелиновую кислоту. В гидролизатах целых клеток отсутствуют сахара и характерные аминокислоты. Представители группы аэробы, сапрофитные хемоорганотрофы. Включает только один род – Thermoactinomyces.

Другие роды

Эта группа объединяет три рода Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothrix. Отнести их к вышеперечисленным группам невозможно. Все представители этих родов способны образовывать воздушный мицелий с цепочками бактериальных спор. В составе клеточной стенки нет миколовых кислот. Представители группы – аэробы, хемоорганотрофы. Выделены из почвы.

Распространение

Порядок Актиномицеты (Actinomycetales) – представлен свободноживущими в разнообразных местах обитаниях организмами. Есть актиномицеты, образующие симбиотические азотофиксирующие ассоциации с растениями. Многие виды встречаются в почве и пресной воде.