Негативный вклад растительных остатков в качестве источника инокулята для болезней растений хорошо известен. Тем не менее, микробные экологи уже давно сообщают о положительном воздействии остатков на стабильность агросистем, и практика обработки почвы становится все более распространенной. Но мы очень мало знаем об их экологическом взаимодействии с патогенными микроорганизмами в контексте растительных остатков. Можно ли использовать взаимодействия между полезными микробными сообществами и патогенными микроорганизмами, присутствующими в остатках?

Интересную статью с новаторским подходом к управлению растительным остатками опубликовала группа французских ученых из INRA (Лиди Кердроан, Валери Лаваль, Фредерик Суфферт) на портале apsjournals.apsnet.org.

«Остатки сельскохозяйственных культур, т. е. разлагающиеся части урожая, которые не собраны, иногда считаются отходами. Тем не менее, на самом деле они являются поставщиками основных экологических услуг, необходимых для сохранения продуктивных агросистем.

Сохранение растительных остатков на полях после сбора урожая с помощью практики снижения или отсутствия обработки почвы позволяет формировать органический углерод в почве, улучшать структуру почвы, предотвращать эрозию, лучше фильтровать и удерживать воду и уменьшать испарение.

С другой стороны, поддерживая значительную часть растительных остатков на поверхность почвы, фермер сталкивается с риском болезней, когда стерня выступает в качестве источника первичного инокулята.

Действительно, известно, что несколько микроорганизмов, поражающих листья, стебли и колос, выживают на растительных остатках между сезонами посева.

Сохранение остатков имеет тенденцию увеличивать риск эпидемий для многих лиственных болезней, особенно, на зерновых.

Например, патогены пшеницы, такие как Pyrenophora tritici repentis (пиренофороз или желтая пятнистость пшеницы), Oculimacula yallundae (церкоспореллезная прикорневая гниль) и Zymoseptoria tritici (септориоз) с наибольшей вероятностью смогут заразить последующий урожай, если остатки пшеницы останутся на поле после сбора урожая. Выживание таких патогенных микроорганизмов обычно происходит в результате формирования плодовых тел, возникающих в результате полового размножения на растительных остатках. Эти плодовые тела после созревания высвобождают споры в течение нескольких месяцев или даже лет, которые могут распространяться на большие расстояния и, таким образом, загрязнять последующие культуры.

Концепция патобиома

Сегодня есть новые микробные экологические концепции, в том числе, «патобиом», определяемый как патоген и когорта ассоциированных микроорганизмов, которые могут влиять на устойчивость, передачу и эволюцию патогена.

Эта концепция охватывает «микробиоту», определяемую как совокупность микроорганизмов, присутствующих в данной среде, и «микробиом» - он определяется как вся среда обитания, включая микроорганизмы, их геномы и условия окружающей среды как отдельный дополнительный узел, на который влияют три компонента классического эпидемиологического треугольника.

«Патоген» в конечном итоге перемещается в более широкий контекст сообщества. Он считается одним из многих таксонов, ответственных за заболевание, которое взаимодействует положительно или отрицательно с другими таксонами, присутствующими в той же экологической нише.

Экспрессия заболевания, по-видимому, является результатом дисбаланса между потенциально патогенными видами и остальным микробным сообществом в тканях хозяина, а не просто следствием только присутствия патогенных видов.

Агрономическая практика теоретически может вызвать резкое изменение структуры и функционирования микробиома путем удаления этих ключевых таксонов, но также может уменьшить распространение патогенных микроорганизмов и позволит процветать полезным микроорганизмам.

Ключевые вопросы заключаются в следующем. Какие микроорганизмы следует считать полезными? Являются ли эти полезные микроорганизмы ключевыми камнями в сообществе? Какие методы управления могут сохранить или продвинуть эти ключевые таксоны и повысить их положительную активность в отношении остаточных заболеваний?

Большое количество исследований было сосредоточено на растительных и почвенных микробиомах, но микробные сообщества, специфичные для растительных остатков, оставшихся на поверхности почвы, мало изучены.

Несколько исследований, касающихся остатков сельскохозяйственных культур, проведенных к настоящему времени, были сосредоточены на воздействии остатков на сообщества микробных почв, а не на сообщества микробов на остатках. Кроме того, они были выполнены в микромире со стерилизованными растительными остатками. Такие условия исследования не являются оптимальными, поскольку они значительно снижают сложность состава микробиома остатка.

Обработка почвы: плюсы и минусы

Обработка почвы, определяемая как механическая обработка почвы и растительных остатков для подготовки семенного ложа, была тесно связана с сельским хозяйством в течение нескольких тысячелетий.

Системы глубокой обработки почвы имеют ряд преимуществ, включая борьбу с сорняками, большую урожайность и плотность корней для некоторых видов сельскохозяйственных культур, но обработка почвы также имеет негативные последствия для почвы: нарушение структуры, эрозия и снижение содержания органического углерода.

К плюсам отказа от обработки почвы и удержание растительных остатков на поверхности относится предотвращение водную и ветровой эрозии, улучшение физических, химических и биологических свойств почвы, удержание парниковых газов.

Наконец, методы природоохранного земледелия без обработки почвы, а также использование постоянного почвенного покрова и севооборотов постоянно увеличивались с 2,8 млн га в 1973/1974 гг. до 106 млн га в 2008/2009 гг. и до более 180 млн га в 2015/2016 в мире.

Минусы. Удержание остатков на поверхности почвы также может иметь отрицательный эффект: развитие так называемых «переносимых остатками» заболеваний. Эти болезни сельскохозяйственных культур, многие из которых являются листовыми, в основном вызваны грибковыми патогенами, которые могут зимовать на остатках, выполняя определенную часть их жизненных циклов, приводя к производству первичного инокулята.

Непокрытые растительные остатки, лежащие на поверхности почвы в системах с низкой обработкой почвы, можно рассматривать как «коричневый мост» из мертвого растительного материала, который может содержать многочисленные патогенные виды.

Управление остатками урожая является особенно важной проблемой, так как остатки могут оказывать существенное влияние в качестве повторного источника инокулята в течение длительных периодов, часто превышая межэпидемический период в течение межплодного сезона, когда растения-хозяева не присутствуют в агросистеме.

Например, споры видов Fusarium, патогена зерновых, таких как пшеница и кукуруза, могут высвобождаться в течение 3 лет после сбора урожая из остатков кукурузы.

Большинство стратегий борьбы с болезнями нацелены на эпидемический период заболевания, хотя межэпидемический период также имеет решающее значение для выживания патогенных микроорганизмов.

Уменьшение присутствия патогена в межэпидемический период может теоретически ограничить развитие заболевания в следующей культуре и даже в течение следующих нескольких лет. Установлена ​​корреляция между количеством первичного инокулята в конце вегетационного периода и тяжестью заболевания в следующем сезоне для возбудителей «черной ножки» рапса (Leptosphaeria maculans) и пиренофороза, септориоза пшеницы.

Разделять и понимать

Остатки культур следует различать в зависимости от их расположения: над и под землей соответственно, так как это различие имеет смысл с точки зрения эпидемиологии болезней растений, так как заделанные в почву остатки больше не являются источником инокулята для болезней, передающихся воздушно-капельным путем.

Остатки следует рассматривать как отдельный микробный субстрат, характеризующийся растением, из которого они происходят, и стадией их разложения, что подразумевает химические и физические изменения, зависящие от их положения относительно поверхности почвы.

Зеленые ткани растений естественным образом заражены эндофитными видами. Методы биоконтроля, основанные на искусственной инокуляции такими эндофитными видами, пока широко не используются с экзогенными штаммами грибов или бактерий во время посевного сезона, вероятно, из-за сложности вовлеченных микробных взаимодействий и их трансформации в результате изменений агроэкологических условий в полевых условиях.

Тем не менее установлено, что эндофитные виды, естественным образом присутствующие в культивируемых растениях, могут ограничивать развитие патогенных микроорганизмов в период посева. Поэтому вполне вероятно, что их действие будет продолжаться в отношении остатков в течение межсезонья.

Нестабильные сообщества

Микробные сообщества, присутствующие на остатках в начале их деградации, зависят от растения (вида, генотипа) и от пула других организмов, которые различаются в зависимости от событий в жизни растения и среды, в которой оно было выращено (биотические и абиотические стрессы).

Севооборот, по-видимому, не влияет на сообщества, связанные с листьями, но влияет на сообщества, связанные с корнями. Можно сделать вывод, что патогенные и непатогенные микроорганизмы, присутствующие на растениях, остаются на растительных остатках и влияют на последующую динамику колонизации другими микроорганизмами.

Биохимический состав растительных остатков, который зависит от видов растений, является одним из факторов, определяющих структуру и разнообразие бактериальных сообществ. Доказано, что деградация остатков зависит от сложного их химического состава, принимая во внимание соотношение C / N и содержание азота и лигнина в растении. Колонизирующие микробные сообщества различаются между видами растений на одинаковых почвах. Это было установлено, например, путем сравнения динамики деградации различных растительных остатков (соя, кукуруза, пшеница, рапс и люцерна).

Различия между «непокорными» и «легко разлагаемыми» остатками, которые претерпели более быстрые изменения, были связаны с различиями в присутствующих микробных сообществах: богатые органическими субстратами состояли в основном из копиотрофных родов, тогда как из среды, бедной органическими субстратами, состояли в основном из олиготрофных родов.

Постепенная деградация растительных остатков со временем вызывает изменения в структуре микробных сообществ, и эти микробные сообщества оказывают взаимное влияние, вызывая биохимические превращения в принимающих их растительных остатках.

Изменения в бактериальных и грибных сообществах, присутствующих в остатках пшеницы, наблюдались между ранними стадиями деградации (через 14 и 56 дней после включения остатков в почву) и более поздними стадиями (от 56 до 168 дней).

Это изменение было интерпретировано учеными как изменение баланса между копиотрофными и олиготрофными организмами.

На сообщества остатков также влияют методы культивирования: остатки разлагаются по-разному в аэробных и анаэробных условиях. Это приводит к различным мобилизованным сообществам, в том числе различным бактериальным и грибным целлюлолитическим видам, поскольку процессы деградации не одинаковы. Функциональный состав микробных сообществ (целлюлолитическое или лигнолитическое) зависит от физико-химических свойств почвы, таких как рН.

В наших знаниях о функциональной экологии и разнообразии микробных сообществ, присутствующих на не захороненных остатках, и их взаимодействии с почвой все еще существуют значительные пробелы.

Предполагается, что остатки мульчи в основном разлагаются грибными сообществами, поскольку почва без обработки почвы содержит большее количество грибов и бактерий, чем при обычной обработке почвы, в то время как бактерии, как правило, считаются преобладающими «разложителями» во время заделки при обычной обработке почвы.

Растительные микробиомы как биоконтроль

Итак, микробная система остатков представляет собой пограничный участок между двумя биомами, растением и почвой.

Возможно, надо сосредоточить исследования на поисках гильдии полезных микроорганизмов, естественно присутствующих в остатках, которые затем могут быть сохранены или даже отобраны, охарактеризованы и использованы в качестве агентов биологического контроля против патогенов, которые завершают свой жизненный цикл на остатках.

В настоящее время нет примеров или исследований, поддерживающих стратегию использования такой «остаточной микробиоты» в качестве биоконтролирующих агентов, которая позволила бы найти эффективные и практичные решения, применяемые в системах выращивания зерновых в больших масштабах.

Тем не менее, недавно были предложены растительные микробиомы как ключ к будущим целевым подходам биоконтроля.

Например, некоторые микроорганизмы (Paecilomyces lilacinus, Fusarium moniliforme var. anthophilum, Epicoccum nigrum, Bacillus sp., Cryptococcus sp. и Nigrospora sphaerica) влияют на прорастание спор возбудителей септориоза пшеницы.

В некоторых исследованиях сообщалось о положительном влиянии практики внесения «зеленого навоза» за счет уменьшения количества Fusarium graminearum путем увеличения популяции микробных почвенных антагонистов, что вызывалось заделкой покровных культур.

Микробные сообщества, присутствующие в остатках кукурузы, представляют собой важные таксоны, которые могут привести к стратегиям биоконтроля против фузариозов.

В одном исследовании сообщалось о биоконтрольных тестах, проводимых на растительных остатках (нут), зараженных переносимым остатком возбудителя аскохитоза Didymella rabiei.

Например, сапрофитный гриб Aureobasidium pullulans может расти быстрее, чем D. rabiei, что ограничивает его распространение за счет конкуренции; и вид аскомицетовых грибов Clonostachys rosea, обладающая микопаразитарной способностью, может уменьшать или даже полностью ликвидировать половое и бесполое размножение D. rabiei.

Было доказано, что Microsphaeropsis sp., который также обладает микопаразитарной способностью, влияет на продуцирование спор Fusarium graminearum на остатках пшеницы и кукурузы.

Ученые считают пока что самыми эффективными потенциальными агентами биоконтроля для растительных остатков колонизацию бактериями, такими как Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas aurantiaca и Pseudomonas putida.

(Следует упомянуть, что макробеспозвоночные также могут оказывать влияние на микробиом остатка. Некоторые эмпирические исследования показали, что дождевые черви (Lumbricus terrestris) могут снижать биомассу Fusarium culmorum и концентрацию дезоксиниваленола в соломе пшеницы, оставленной на поверхности почвы. Нематоды (например, Aphelenchoides saprophilus) также играют важную роль в борьбе с фитопатогенными и токсиногенными грибами, выживающими на растительных остатках).

«На сегодняшний день практические решения по биоконтролю обычно основывались на единичных полезных штаммах. Такие решения могут быть улучшены путем разработки стратегий, основанных на микробиомах, основанных на более сложной микробной сборке, такой как «синтетические сообщества». В этом направлении необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять, как синтетические сообщества сохраняются в растительных остатках и каковы аддитивные признаки сообщества по сравнению с отдельными видами», пишут авторы.

«По большому счету, цель состоит не в том, чтобы найти вид, который может заменить фунгицид, применяемый во время роста сельскохозяйственных культур, но также в том, чтобы понять, как виды, от единичных таксонов до более сложных микробных скоплений, могут уменьшить количество первичного инокулята в течение межэпидемического периода», - подчеркивают авторы.

(Источник: apsjournals.apsnet.org. Авторы: Лиди Кердроан, Валери Лаваль, Фредерик Суфферт).