Принципы филогенетической классификации
Система классификации прокариот, основанная на сопоставлении последовательности
нуклеотидов в 16S-рРНК положена в основу многотомной энциклопедии прокариот – Руководство по систематике бактерий Берджи (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology), первый том которой вышел в 2001 г.
Данная филогенетическая система, основанная на исследовании нуклеотидных последовательностей только одного гена рибосомной РНК – является только оной из технически удобных и разработанных систем упорядочения многочисленных организмов в целях их идентификации. Построить логически верную таксономию бактерий с учетом только этого признака практически невозможно.
В указанном труде все прокариоты делят на 26 филогенетических «ветвей» (групп) на основании строения их 16S-рРНК. В том числе 23 группы представлены эубактериями и три – архебактериями. Основная часть этих групп содержит виды прокариот, не выделенных в виде чистых культур и не изученных детально.
Из 23 групп эубактерий две представлены грамположительными бактериями, остальные группы – грамотрицательными бактериями.
Грамотрицательные бактерии
Грамотрицательные бактерии представлены крупной группой Протеобактерий (Proteobacteria) и 20 группами остальных бактерий с данным типом клеточной стенки.
Протеобактерии – чрезвычайно разнообразная в морфологическом, физиологическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий. Для ее представителей характерны все типы энергетического метаболизма и питания.
Клетки большинства видов Протеобактеррий характеризуются:
- палочковидной, сферической или вибриоидной формой;
- размножением путем бинарного деления (для некоторых видов – почкование и образование плодовых тел в сложном клеточном цикле).
В этой группе имеются неподвижные бактерии и подвижные за счет жгутиков. По отношению к молекулярному кислороду Протеобактерии бывают облигатными аэробами, облигатными и факультативными анаэробами. Однако на основании различий в нуклеотидных последовательностях16S-рРНК группу Протеобактерий делят на пять подгрупп:альфа, бета, гамма, дельта и эпсилон.
Кроме протеобактерий, к грамотрицательным относятся и другие группы эубактерий: водородные термофилы, зеленые серные бактерии, зеленые нитчатые бактерии, цианобактерии, цитофаги, спирохеты, бактероиды, хламидии, дейнококки, хлорофлексусы, планктомицеты, фузобактерии, термодесульфобактерии, фибробактерии.
Грамположительные бактерии
Филогенетические группы грамположительных бактерий: Actinobacteria и Firmicutes.
Группа Actinobacteria или «актиномицетная ветвь» состоит из родов, имеющих в ДНК высокое содержание ГЦ-пар: Geodermatophilus, Streptomyces, Frankia, Arthrobacter, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Micrococcus, Actinoplanes,Rhodococcus, Corynebacterium, Nocardia, Mycobacterium.
Группа Firmicutesили «клостридиальная ветвь» – это в основном образом грамположительные бактерии, характеризующиеся низким содержанием ГЦ-пар в ДНК.
В группу Firmicutes входятроды: Clostridium, Pediococcus, Streptococcus, Lactococcus, Enterococcus, Listeria, Leuconostoc, Caryophanon, Sarcina, Staphylococcus, Bacillus, Sporosаrcina, Heliobacterium, Mycoplasma, Desulfotomaculum, Ureaplasma.
Архебактерии
В состав архебактерий включены три филогенетические группы: Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota.
Crenarchaeota – экстремально термофильные бактерии, большинство из которых осуществляют метаболизм серы, некоторые способны восстанавливать ионы железа и молибдена.
Euryarchaeota – облигатные анаэробные метаногенные архебактерии, экстремальные термофилы и галофиты.
Korarchaeota – археобактерии, обитающие в горячих серных источниках. До настоящего времени представители этой группы не выделены в чистую культуру.